Полярные законы раздражения. Законы Пфлюгера о действии одиночных толчков постоянного тока Закон пфлюгера физиология

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся, закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

1. Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость.

Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуд, мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышц все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

2. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). Закон был сформулирован Боудичем. По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Критика этого закона состоит в том, что во-первых, действие подпороговых раздражителей вызывает местный локальный ответ, хотя видимых изменений нет, но и «ничего» тоже нет. Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращений будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

3. Закон раздражения - Дюбуа-Реймона (аккомодации) раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. (Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.

Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще).

Под градиентом раздражения понимают скорость нарастания силы раздражения до определенной величины. При очень медленном нарастании силы раздражителя порог возбудимости повышается и потенциал действия не возникает, т.е. аккомодация - это увеличение порога возбудимости при действии медленно нарастающей силе раздражителя. Дебуа-Реймон (1818-1896).

Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

4. Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер, которая называется кривая «силы-времени». Впервые была исследована эта кривая учеными Гоорвегом в 1892 г., Вейсом в 1901 г и Лапиком в 1909г. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины (подпороговый) не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют.

Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Раздражитель, способный вызвать ответную реакцию, называется пороговым. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, названа Лапиком реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем. Это означает, что дальнейшее увеличение времени не имеет смысла для возникновения потенциала действия (ПД).

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Хронаксия нервных и мышечных волокон равна тысячным долям секунд. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.(см. тетрадь лекция5)

Аккомодация – изменение порога раздражения во времени. Аккомодация определяет повышение порога раздражения в зависимости от скорости нарастания силы раздражителя. При медленном нарастании тока он может не вызвать возбуждения вследствие снижения возбудимости ткани. В основе аккомодации лежит явление инактивации натриевой и повышение калиевой проводимости мембраны.

Разные ткани обладают различной аккомодацией. Особенно отчётливо акоомодация проявляется при действии постоянного тока на ткань. В этом случае ответ ткани наблюдается только при замыкании и размыкании цепи тока.

Полярный закон Пфлюгера. – устанавливает место возбуждения в возбудимых тканях при действии постоянного тока:

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение – под катодом

При размыкании цепи – на аноде

при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, воз вращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.

1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.

Сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего" - на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.

2. Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапикомреобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называетсяполезным временем . При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятиехронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.

3. Закон градиента раздражения.

Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.

Кривая «сила-длительность»

А–порог (реобаза); Б–удвоенная реобаза; а–полезное время действия тока, б – хронаксия.

4. Полярный закон раздражения

Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время” (рис.8).

Рис. 8. Кривая сила - длительность.

Кривая “сила – длительность” имеет форму, близкую к гиперболе; т.е. в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности носит характер обратной зависимости. Чем меньше по времени действует на возбудимую ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения.

Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.

Два важных следствия закона времени:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.

2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое. Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.

Хронаксия – время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение. Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

7.3. Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (закон градиента).

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула развивается аккомодация (за счет инактивации натриевой проницаемости), происходит повышение порога раздражения (снижение возбудимости). Т.е. для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно (рис. 9).

Рис. 9. Закон градиента (аккомодация).

Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.

Минимальный градиент – это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой возбудимая ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Ткань с более высокой возбудимостью, как правило, быстрее аккомодирует и поэтому имеет более высокий минимальный градиент.

В практике, исходя из существования закона градиента, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань обычно используют прямоугольные электростимулы – т.е. стимулы, у которых очень высокий фронт нарастания.

Закон “ все или ничего”.

Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца. При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.

Со временем была установлена универсальность этого закона по отношению ко всем возбудимым тканям. Однако исследования с использованием микроэлектродной техники выявили и некоторое формальное несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего.

Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с КУД, когда запускается лавинообразное поступление ионов натрия в клетку.

7.5. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).

Законы Пфлюгера (1859) основываются на изменениях мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока (рис. 10).

Рис. 10. Действие электрического тока на возбудимые ткани.

А – изменение МП под катодом при кратковременном пропускании тока; Б – при длительном пропускании тока; В – возникновение ПД при пороговом значении тока; Г – изменение МП под анодом при кратковременном пропускании тока; Д – изменение МП и КУД при длительном действии сильного анодного тока – анодно-размыкательное возбуждение.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.

Качественные и количественные изменения процессов, протекающих в организме, соответственно отображают качественные и количественные особенности действующих на него раздражителей и способа их действия на организм, т. е. раздражения.

Наименьшая сила раздражителя, которая вызывает минимальное возбуждение, называется порогом раздражения. Так как порог раздражения характеризует возбудимость, то он является вместе с тем и порогом возбудимости. Чем больше возбудимость, тем все более уменьшается порог раздражения, и, наоборот, чем меньше возбудимость, тем больше сила раздражения, которая вызывает наименьшее возбуждение. Порог возбудимости определяется на нервно-мышечном препарате по силе постоянного электрического тока, необходимого для получения едва заметного сокращения мышцы.

Чем больше сила раздражения, тем до определенного предела больше возбуждение и, следовательно, ответная реакция возбуждаемой .

Сила раздражения меньше пороговой называется подпороговой, а больше пороговой - надпороговой. Наименьшая сила раздражения, вызывающая наибольшую ответную реакцию ткани, называется максимальной. Разные нарастающие величины силы разложения, расположенные между пороговой и максимально: называются субмаксимальными, а больше максимальной - сверхмаксимальными.

Порог возбудимости зависит от свойств возбудимой ткани от ее физиологического состояния в момент нанесения раздражения, от способа и продолжительности раздражения и от круп: нарастания силы раздражения.

Закон градиента раздражения (аккомодация)

В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбуждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это - закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличение в каждую последующую единицу времени, тем до определенного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздражения. Возбуждение возрастает тем медленнее, чем меньше градиент раздражения.

Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если быстро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же. медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбуждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следовательно, при медленном нарастании раздражения возникает приспособление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю Ш. С. Бетитов, X. С. Воронцов. Это приспособление называется аккомодацией.

Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определенного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скорости аккомодации - наименьшая крутизна нарастания силы раздражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.

У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладающих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).

Закон гиперболы

Для получения возбуждения необходимо некоторое минимальное время раздражения постоянным электрическим током. Существует определенная зависимость между силой раздражающего постоянного электрического тока и временем раздражения, необходимым для возникновения возбуждения, или латентным периодом. Эта зависимость выражается кривой силы - времени, имеющей вид равносторонней гиперболы (Гоорвег, 1892, Вейс, 1901).

Закон гиперболы: каждому минимальному промежутку времени раздражения соответствует минимальная сила постоянного тока, при которой получается возбуждение, и наоборот. В современной существуют электронные приборы, позволяющие раздражать ткань в течение тысячных и меньше долей секунды или в микроинтервалах времени (0,001 с сокращенно обозначается буквой σ - сигма).

Чем сильнее ток, тем меньше продолжительность его действия, необходимая для получения возбуждения, и наоборот.

Полярный закон Пфлюгера

Пфлюгер (1859) установил, что при раздражении постоянным электрическим током возбуждение возникает в момент его замыкания или при возрастании его силы в области приложения к раздражаемой ткани отрицательного полюса - катода, откуда оно распространяется вдоль по нерву или мышце. В момент размыкания тока или при его ослаблении возбуждение возникает в области приложения положительного полюса - анода. При одной и той же силе тока возбуждение больше при замыкании в области катода, чем при размыкании в области анода. При раздражении нервно-мышечного препарата постоянным электрическим током получаются различные результаты в зависимости от его силы и направления. Различают входящие направление тока, при котором ближе к мышце расположен анод, и нисходящее - если ближе к мышце расположен катод.

Явления электротона и периэлектротона

При замыкании и прохождении постоянного тока через нерв или мышцу изменяются физиологические и физико-химические свойства на полюсах.

При прохождении постоянного тока в области приложения катода возбудимость временно повышается, а в области приложения анода возбудимость временно понижается. Даже слабые и кратковременные токи вслед за повышением возбудимости вызывают понижение возбудимости в области действия катода. Особенно отчетливо выступает это последующее понижение возбудимости в этой области при действии относительно сильных и продолжительных токов - катодическая депрессия (Б. Ф. Вериго, 1888). Катодическая депрессия может превратись проведение нервных импульсов (Д. С. Воронцов, 1937). Она исчезает через 7-8 мс после выключения постоянного тока.

В области действия катода при замыкании увеличивается скорость проведения возбуждения, а в области действия анода она уменьшается. В области действия катода уменьшается высота волны возбуждения и увеличивается её продолжительность, а в области действия анода, наоборот, высота увеличивается, а продолжительность её уменьшается. Продолжительность полной невозбудимости в области действия катода увеличивается, а анода – уменьшается. Поэтому лабильность в области действия катода уменьшается, а в области действия анода увеличивается.

Эти изменения физиологических свойств нерва в области действия катода обозначаются как катэлектротон, а в области действия анода - как анэлектротон. Изменения физиологических свойств нерва происходят не только в месте приложения полюсов постоянного тока, но и на некотором расстоянии от них. На расстоянии около 2 см за пределами катода возбудимость нерва понижается, а за пределами анода она повышается. Этот факт открыл Н. Я. Перна (1914) и обозначил его как периэлектротон.

Следовательно, в периферических нервах не только распространяются волны возбуждения, но при появлении очага возбуждения на некотором расстоянии от него возникают и устанавливаются вдоль всего нерва участки повышенной и пониженной возбудимости в виде стационарной волны. Таким образом, в периферических нервах имеется двойная нервная сигнализация: импульсная и тоническая. Некоторые авторы отрицают существование периэлектротона (Д. С. Воронцов, 1961).

В пунктах приложения полюсов постоянного тока увеличивается количество ацетилхолина в области действия катода и уменьшается в области действия анода, относительно увеличивается содержание ионов калия в области действия катода и ионов кальция в области действия анода, увеличивается проницаемость белковых мембран в области действия катода и уменьшается их проницаемость в области действия анода.

Изменения возбудимости нервов при действии постоянного тока наблюдаются и у человека. Электрод с малой поверхностью, или дифферентный, прикладывают к раздражаемой области нерва, а электрод с большой поверхностью, или индифферентный, накладывают на отдаленную часть тела. При таком униполярном способе раздражения действие тока проявляется только вблизи дифферентного электрода. В зависимости от силы тока получают различные результаты.

При слабой силе постоянного тока раздражение в области анода является подпороговым. Поэтому независимо от направления тока сокращение получается только в области катода, так как возбуждение на этом полюсе больше, чем на аноде. При средней силе тока раздражение в области анода достигает порога. Поэтому независимо от направления тока сокращения получаются и в области катода и в области анода.

При сильном восходящем токе возбуждение возникает в области катода при замыкании, но оно не может достигнуть мышцы, так как по пути возникает анэлектротон (резкое понижение возбудимости и проводимости), поэтому сокращение получается только при размыкании. При сильном нисходящем токе замыкание вызывает сокращение мышцы, а при размыкании сокращения нет. Это отсутствие сокращения зависит от того, что в момент размыкания в области катода возбудимость и проводимость резко понижаются и возбуждение, возникающее на аноде, не проводится к мышце.