Sinice žijí v kyslíkovém prostředí, kterému se říká. Obecné informace o sinicích

M. V. Gusev, doktor biologických věd,

N. N. Kiriková, kandidát biologických věd

Modrozelené řasy neboli sinice, jak se jim nyní navrhuje, jsou nejstarší, morfologicky a fyziologicky unikátní skupinou mikroorganismů. Mnoho vlastností modrozelených řas (fixace dusíku, intravitální uvolňování organických látek, speciální typ fotosyntézy) určuje jedinečnou a mimořádně důležitou roli, kterou hrají četní zástupci této skupiny v půdě a vodních útvarech. Sinice se v poslední době staly objektem výzkumu biochemiků a fyziologů, hydrobiologů a mikrobiologů, genetiků a zemědělců a specialistů na vesmírnou biologii.

Význam sinic v přírodě je velký a nepopiratelný. Jsou to průkopníci života, schopní existence v extrémních podmínkách, někdy nepřijatelných pro ostatní živé bytosti. Jedná se o obohacovače půd a vod vázaným dusíkem. Jde konkrétně o škodlivé, jedovaté obyvatele nádrží.

Mikroorganismy, sjednocené pod názvem „modrozelené řasy“, zahrnují celý svět (přes 1600 druhů) různých jednobuněčných, koloniálních a vláknitých forem, podobných si navzájem v řadě podstatných znaků (struktura prokaryotických buněk, specifické pigmenty).

Úžasné vlastnosti některých modrozelených řas, které se projevují v jejich schopnosti žít v různých, někdy i zdánlivě nesnesitelných podmínkách, nasměrovaly výzkumníky k hledání neobvyklých struktur, centrobolitů a biochemických mechanismů, které tyto neobvyklé formy odlišují od jiných živých organismů. , včetně zahrnutí „banálnějších“ druhů sinic. V důsledku těchto pátrání se ukázalo, že i když sinice někdy mají významné rysy, které je odlišují od jiných organismů, tyto rozdíly nejsou v rozporu s teorií biochemické jednoty života. Ukázalo se také, že typová jednota modrozelených řas (Cyanophyta) je založena na následujících třech znacích, které se projevují u všech zástupců tohoto typu bez výjimky.

1. Všechny sinice jsou schopny provádět fotosyntézu s uvolňováním kyslíku, což je odlišuje od fotosyntetických bakterií, které se vyznačují zvláštním typem fotosyntézy: probíhá za anaerobních podmínek, bez doprovodu uvolňování kyslíku.
2. Pigmentový aparát sinic zahrnuje spolu s chlorofylem a karotenoidy bilichromoproteiny (ve vodě rozpustné pigmenty červené nebo modré barvy), které absorbují světlo v oblasti 540-630 nm, jejich přítomnost určuje některé unikátní vlastnosti sinic.
3. Strukturální organizace buňky sinic je tak zvláštní, že někteří výzkumníci navrhují vyčlenit sinice jako zvláštní království živého světa. Buněčné struktury Cyanophyta nesou punc starověku – jsou archaické a méně heterogenní než u jiných řas. Sinicím chybí některé organely odpovědné za určité fyziologické funkce v rostlinách, jako je například dobře vytvořené jádro. Vlastnosti buněčné struktury se odrážejí i ve fyziologických vlastnostech zástupců sinic.

Prvotní studie struktury a chemického složení buněk sinic byly provedeny pomocí světelné mikroskopie a mikrochemických reakcí. V důsledku těchto studií vznikla představa o difuzní struktuře protoplastu sinic.

V posledních letech byla buněčná struktura sinic studována pomocí nejnovějších metod cytochemie, elektronové mikroskopie, mikroskopie s fázovým kontrastem a ultracentrifugace. Všechny tyto studie ukázaly, že difúzní struktura protoplastu sinic nepřichází v úvahu. Jak v barevné periferní části buňky, tak v bezbarvé, centrální části, byly nalezeny zcela určité strukturní prvky.

Někteří vědci se domnívají, že struktura buněk modrozelených řas je podobná struktuře bakteriálních buněk, a navrhují rozlišovat mezi následujícími složkami: 1) nukleoplazma, 2) ribozomy a další cytoplazmatická granula, 3) fotosyntetické destičky, 4) buňka membrány.

V mnoha dalších dílech, prováděných i na moderní úrovni, se však drží dělení protoplastu buněk Cyanophyta na centrální část - centroplazmu a barevnou periferní část - chromatoplazmu obklopenou membránami. Struktura centroplazmy - analogu jádra v modrozelených řasách - je blízká identickým strukturám bakteriálních buněk a výrazně se liší od toho, co je přítomno v buňkách s vytvořenými jádry. Chemická struktura složek centroplasmy Cyanophyta je bohužel stále špatně pochopena.

Chromatoplazma zaujímá periferní oblast protoplastu modrozelené řasy. Obsahuje pigmenty. Dlouhou dobu existovala představa o difúzní distribuci pigmentů v chromatoplazmě sinic, což je výrazně odlišovalo od ostatních fotosyntetických organismů, jejichž pigmenty jsou soustředěny na lamelárních strukturách uvnitř speciálních organel - chloroplastů (u vyšších rostlin a řas ) nebo chromatofory (u fotosyntetických bakterií). Nyní se obecně uznává, že hlavními strukturními prvky chromatoplazmy jsou lamelární (lamelární) útvary organizované určitým způsobem. Tloušťka a umístění těchto desek se u různých typů modrozelených řas liší.

Kromě fotosyntetických lamelárních struktur se v periferní oblasti protoplastu sinic nacházejí také bezbarvé strukturní prvky: ribozomy, zrna cyanofycinu a různé druhy krystalů (například krystaly sádry).

Protoplast sinic je oddělen od vnějšího prostředí několika vrstvami bariér. Vnitřní buněčná membrána přímo sousedí s protoplastem jednou ze svých stran a její druhá strana je v kontaktu s dvouvrstvou buněčnou membránou prostoupenou póry. Nad skořápkou je vnější buněčná membrána, která má zvlněný vzhled; jeho hřebeny se dotýkají pochvy umístěné mimo buňku a prohlubně skrz póry pochvy jsou spojeny s vnitřní buněčnou membránou. Buněčná membrána modrozelených řas dává reakce na celulózu, ale jejími hlavními složkami jsou slizové polysacharidy a pektinové látky. Nejvzdálenější bariérou obklopující buňky sinic je buněčná pochva, která se skládá z několika vrstev tenkých propletených vláken. Buněčný obal není spojen s buněčnou stěnou. Mnoho forem sinic stále tvoří skutečnou pochvu, slizké konzistence. Trichomy (soubor buněk spojených do řetězce) a zejména malé buněčné fragmenty, tzv. hormogonie, mohou vyklouznout ze svých pravých pochev. Od trichomů se někdy oddělují samostatné části slizových pravých pochev a mohou být zaměněny za výměšky sinic, navíc některé sinice uvolňují do prostředí značné množství látek, které s původem pravé slizniční pochvy nesouvisí. Určitou roli v tom pravděpodobně hrají póry přítomné v buněčných membránách sinic.

Protoplazma Cyanophyta je ve vysoce viskózním gelovém stavu a nevykazuje žádný viditelný pohyb, na rozdíl od protoplazmy většiny ostatních organismů. Ve zdravých buňkách modrozelených řas nejsou běžné vakuoly, ale existují neobvyklé útvary, tzv. plynové vakuoly. Jedná se o plynové bubliny oddělené od protoplazmy lipoidní membránou. Přítomnost plynových vakuol je unikátní vlastností sinic. U sinic byly nalezeny inkluze vyplněné homogenní šedou hmotou, dříve nazývané polyedrická tělesa. Nedávné studie ukázaly, že u sinic, stejně jako u chemosyntetických bakterií, je ribulózadifosfátkarboxyláza lokalizována, takže se nyní navrhuje nazývat je karboxysomy. Chemické složení buněk bylo studováno u relativně malého počtu druhů sinic.

Podle stupně studia fyziologických vlastností různých druhů Cyanophyta je lze rozdělit do tří skupin. Do první skupiny patří dobře prozkoumané druhy. Ve druhém - druhy, u kterých je dobře studována pouze jedna strana metabolismu (například metabolismus dusíku, tvorba toxinů atd.). Třetí skupina může zahrnovat asi 50 druhů sinic, fyziologicky špatně prozkoumaných: informace o nich jsou náhodné a rozptýlené, ve skutečnosti se o nich nic neví.

I přes nerovnoměrnost a nedostatečnost studia různých zástupců sinic je dnes zřejmé, že na pozadí společných typických znaků mají jednotlivé druhy řadu určitých fyziologických vlastností. Mezi sinicemi jsou autotrofní (jediným zdrojem uhlíku pro stavbu všech buněčných látek je oxid uhličitý), heterotrofní (zdrojem uhlíku pro konstruktivní metabolismus jsou organické sloučeniny uhlíku) a mixotrofní, střídající se autotrofie a heterotrofie, fixátoři dusíku a druhy neschopné fixace dusíku, termofily a mezofily, toxické látky a druhy, které nevylučují toxické látky atd.

V současnosti dostupné informace umožňují fyziologické seskupení sinic. Hlavní otázkou, která vyvstává při srovnávacím fyziologickém studiu jakýchkoli organismů, je otázka zdroje energie, kterou zkoumané objekty využívají pro svou životní aktivitu, tedy v konečném důsledku otázka typu reakcí vedoucích ke vzniku snadno mobilizovatelných sloučeniny s makroergickými vazbami.

Jaké typy energetických procesů jsou typické pro zástupce sinic? Protože konstruktivní metabolismus je neoddělitelně a někdy specificky spojen s energetickými procesy, budeme je zvažovat paralelně.

Není pochyb o schopnosti všech druhů sinic provádět fotosyntézu, tj. syntetizovat všechny látky své buňky díky energii světla. Toto tvrzení je založeno na nesporné skutečnosti, že všechny pigmentované sinice se výborně vyvíjejí na světle v prostředí, kde jediným zdrojem uhlíku je oxid uhličitý, extrémně oxidovaná sloučenina uhlíku, a nevyvíjejí se pouze v přítomnosti tohoto zdroje uhlíku v prostředí. temný.

Sinice jsou schopny žít na úkor transformované světelné energie, tedy vést fotosyntetický způsob života. Je zřejmé, že k přeměně světelné energie na chemickou dochází tam, kde se pigmenty nacházejí.

Fotochemická aktivita sinic je lokalizována v periferní oblasti protoplastu. Tam se pigmenty, systémy redukujících enzymů a metachromatická zrna obsahující fosfáty koncentrují do lamelárních útvarů. Fotosyntetická fosforylace a velmi pravděpodobně i další primární reakce fotosyntézy sinic jsou spojeny s pigmenty umístěnými uvnitř lamel (chlorofyl a karotenoidy) nebo v jejich blízkosti (bilichromoproteiny).

Pigmentový aparát sinic tvoří různé kombinace pigmentů u různých druhů, patřících do tří skupin – chlorofyly, bilichromoproteiny a karotenoidy. Efektivitu pigmentového aparátu sinic zajišťuje jeho extrémní labilita: jak složení pigmentů, tak jejich kvantitativní obsah se může dramaticky měnit v závislosti na světelných podmínkách, přítomnosti určitých látek, které určují životní styl (energetické a strukturální procesy) sinic.

Chlorofyl "a" byl nalezen u všech studovaných druhů sinic. Kvantitativní obsah chlorofylu „a“ v buňkách sinic je u různých druhů různý a závisí na kultivačních podmínkách. Chlorofyl, charakteristický pro zelené řasy a vyšší rostliny, nebyl v buňkách sinic nalezen. Typickým znakem Cyanophyta je povinná přítomnost jednoho nebo více bilichromoproteinů. Na rozdíl od chlorofylu se pigmenty tohoto typu nenacházejí ve všech fotosyntetických organismech. Bilichromoproteiny jsou ve vodě rozpustné proteinové pigmenty červené nebo modré barvy, vysoce fluorescenční. Chromoforové skupiny bilichromoproteinů - fykobiliny, deriváty tetrapyrrolu - jsou spojeny s proteinem globulinového typu. Studium strukturní organizace fykobilinů ukázalo, že jsou lokalizovány ve speciálních formacích zvaných fykobilisomy. Přítomnost fykobilisomů je charakteristickým znakem organismů, které tvoří fykobilinové pigmenty.

U sinic se nacházejí a izolují tři bilichromoproteiny v krystalické formě: C-fykocyanin; C - fykoerythrin; allofykocyanin. Podle schopnosti syntetizovat C-fykoerythrin se různé druhy Cyanophyta od sebe liší. Přítomnost této schopnosti umožňuje buňkám absorbovat světlo v té oblasti spektra, která je nejméně využívána všemi ostatními fotosyntetickými mikroorganismy. Vznik schopnosti tvořit C-fykoerythrin je tedy ekvivalentní vzniku dodatečného zdroje energie. Kromě sinic byly bilichromoproteiny nalezeny v červených řasách a některých kryptomonádách.

Podle složení karotenoidů vynikají sinice také mezi všemi fotosyntetickými organismy. U sinic byly nalezeny tři hlavní karotenoidní pigmenty: β-karoten, echinenon a mixoxanthofyl. Poslední dva pigmenty nebyly nalezeny u žádného jiného zástupce rostlinného světa. Kromě těchto tří pigmentů byly u řady druhů Cyanophyta nalezeny také některé další karotenoidní pigmenty: afanitsin; zeaxanthin; osciloxanthin a lutein.

Díky unikátnímu a labilnímu složení pigmentů jsou sinice schopny absorbovat světlo různých vlnových délek.

Hlavní funkcí pigmentového aparátu sinic je realizace dvou fotochemických reakcí v systémech bilichromoprotein - chlorofyl, zřejmě chráněných před přebytkem oxidačního činidla karotenoidů.

Hlavní fotosyntetické pigmenty pohlcující světelná kvanta jsou excitovány a stávají se místy počátku elektronového transportu, v důsledku čehož vzniká „asimilační síla“ - ATP a energeticky bohatá redukční činidla. Transport elektronů je řízen dvěma fotochemickými reakcemi probíhajícími postupně. Jednu fotochemickou reakci provádí pigmentový systém II, ve kterém u sinic převládají bilichromoproteiny. Vedlejší stránkou této fotochemické reakce je stechiometrické uvolňování kyslíku z vody (všechny volný kyslík zemské atmosféry se zjevně uvolnil v důsledku tohoto „bočního“ procesu). Další fotochemickou reakci provádí pigmentový systém I, kterému dominuje chlorofyl „a“.

Kromě necyklického transportu elektronů ve fotosyntetických organelách je možná i další možnost - cyklický transport elektronů. Konečným výsledkem tohoto typu elektronového transportu je pouze tvorba ATP – cyklická fotofosforylace. V tomto případě probíhá pouze jedna fotoreakce - v pigmentovém systému I. Fotochemická reakce v pigmentovém systému II, spojená s mobilizací hydroxylového elektronu vody a způsobující uvolnění kyslíku, se zjevně poprvé objevila v evolučním procesu v r. nejstarší sinice.

Asimilační síla získaná v důsledku transformace světelné energie a akumulovaná ve formě ATP a redukčních činidel se využívá pro procesy syntézy buněčných látek. Fotosyntéza, prováděná za koordinovaného fungování dvou fotosystémů a doprovázená uvolňováním kyslíku z vody, se stala jedním z hlavních typů energetického metabolismu u vyšších forem života a v současné době zaujímá dominantní postavení v energetickém systému živého světa.

Redukční dráha oxidu uhličitého při fotosyntéze sinic byla studována extrémně fragmentárně a na malém počtu objektů. Existují důvody domnívat se, že u sinic může být tato dráha spojena s reakcemi Calvinova cyklu. Ribulóza difosfátkarboxyláza, klíčový enzym Calvinova cyklu, se nachází ve významném množství v buňkách sinic. Je také ukázána přítomnost hlavních reakcí tohoto cyklu.

Kromě fotosyntetické asimilace oxidu uhličitého u sinic byla zjištěna fixace CO 2 na fosfoenolpyruvát za vzniku C4-dikarboxylových kyselin. Podle posledních experimentálních dat nelze vyloučit možnost fixace oxidu uhličitého sinicemi prostřednictvím redukčního cyklu karboxylových kyselin.

Mohou sinice zapojit do fotosyntézy uhlíkového cyklu sloučeniny, které jsou redukované více než oxid uhličitý a obsahují několik atomů uhlíku? Nepřímým argumentem ve prospěch možnosti takového metabolismu na světle je přítomnost tmavé oxidace uhlíkatých sloučenin u řady sinic. Kromě toho je možná přímá fotosyntetická asimilace molekul organických sloučenin na světle, podle typu známého pro fotosyntetické bakterie. Ve srovnání s používáním oxidu uhličitého je to spojeno s nižšími náklady na energii, protože organické látky (cukry, organické kyseliny, alkoholy) jsou redukovány více než CO 2 .

Jsou tedy možné dvě alternativy: redukční cesta pro využití různých uhlíkatých sloučenin sinicemi, spojená s přímou syntézou buněčných látek z nich (tj. bez oxidace na oxid uhličitý), nebo oxidační cesta spojená s rozkladem organických látek. látky na menší fragmenty (až CO 2), které se použijí k syntéze. Fotoheterotrofní způsob života sinic však zatím není dostatečně prozkoumán.

Jeden nebo dva zdroje energie využívají sinice na světle? Všechna dosud dostupná data naznačují, že sinice, různorodé z hlediska svých metabolických schopností, využívají při osvětlení pouze jeden zdroj energie, světlo. Polyglukosid amylopektinového typu, někdy nazývaný "sinicový škrob", je hlavní látkou uloženou v důsledku fotosyntézy mnoha sinic uvnitř buňky. Jako zdroje dusíku pro konstruktivní metabolismus sinic může sloužit celá řada látek: dusičnany, amonné soli, organické sloučeniny dusíku a molekulární dusík ve vzduchu.

Schopnost fixovat atmosférický dusík, která je vlastní mnoha druhům sinic, z nich dělá jediné organismy na Zemi, které kombinují fotosyntézu s uvolňováním kyslíku a fixací dusíku. Tato nejdokonalejší autotrofie umožňuje považovat sinice fixující dusík za organismy nejméně závislé na prostředí, jakýsi vrchol biochemické evoluce mikroorganismů. Mezi sinicemi fixujícími vzdušný dusík převládají druhy vázané na suchozemská stanoviště nebo do podmínek nestabilní vlhkosti. Spolu s volně žijící půdou Cyanophyta - fixátory dusíku byly nalezeny i symbiotické formy: kulovité kolonie Nostoe punctiforme. Nachází se v uzlinách alexandrijského jetele spolu s obvyklými nodulovými bakteriemi. Mnoho sinic fixujících dusík tvoří heterocysty (hraniční buňky). Existuje předpoklad, že funkcí heterocyst je lokalizace fixace dusíku. Mechanismus molekulární fixace dusíku u Cyanophyta se významně neliší od mechanismu jiných mikroorganismů fixujících dusík. U řady druhů modrozelených řas fixujících dusík však na rozdíl od bakterií nebyla aktivita hydrogenázy nalezena, a proto nelze korelaci mezi ní a fixací dusíku stanovit.

Tmavé oxidační procesy u sinic jsou stále nedostatečně prozkoumány. Naprostá většina studovaných druhů sinic se nevyvíjí ve tmě za žádných podmínek.

Všechny sinice (jak ty, které se mohou vyvíjet bez osvětlení, tak ty neschopné) absorbují kyslík ve tmě s různou intenzitou. Sinice jsou citlivější na kyslík uvolňovaný při rozkladu vody než zelené řasy a vyšší rostliny.

Dosud není nic známo o přítomnosti jakýchkoli anaerobních energetických temných procesů v sinicích. Všechny výše uvedené informace o metabolismu sinic potvrzují myšlenku jejich extrémní fyziologické rozmanitosti. Dodržování určitého způsobu života je však zafixováno celkem pevně. Fyziologická diverzita sinic odráží evoluční "zkoušky" různých možností života poté, co mikroorganismy v procesu evoluce dosáhly schopnosti k nejdokonalejšímu způsobu života - fotosyntéze. Skupina Cyanophyta, kterou mnozí badatelé považují za jednu z nejstarších (z geologických i evolučních pozic), je živým „muzeem“ fyziologických a morfologických „vzorků“.

Studium jejich přirozené klasifikace nepochybně osvětlí otázku evoluce fyziologických funkcí v rostlinném světě.

Mnoho sinic se vyznačuje schopností pohybu, což je důležitý rozdíl mezi nimi od pohyblivých bakterií s bičíky a od všech ostatních organismů.

Mnoho druhů sinic je schopno snášet dlouhodobé nepříznivé teplotní vlivy. Řada druhů je teplomilných, to znamená, že jsou speciálně přizpůsobeny životu v horkých vodách. Některé teplomilné a netermofilní druhy sinic jsou schopny přežít několik týdnů při teplotě kapalného vzduchu (-190°C).

Je známo, že sinice jsou převládající formou života v horkých pramenech. Teplotní optima pro vývoj několika druhů sinic jsou nad 85°C.

Mnoho druhů sinic je odolných vůči vysychání. Tropické druhy dobře snášejí období vysychání půdy a obnovují růst v období dešťů; při krátkodobém zvlhčení narůstají přízemní krusty nebo skalní usazeniny sinic a zbytek času žijí ve vysušeném stavu. Někdy nepotřebují vlhkost půdy a pro aktivní růst potřebují pouze vysokou vlhkost. Byla zaznamenána skutečnost, že spory Nostoe commune vyklíčily po 87 letech skladování v suchém stavu v herbáři.

Rozvoj sinic v kulturách je často doprovázen uvolňováním různých látek do kultivační kapaliny. Chemická povaha emitovaných látek je různá. K uvolňování těchto látek dochází v různých fázích růstu řas a není spojeno s buněčnou autolýzou (destrukce buněčné stěny během stárnutí). Jak bylo uvedeno výše, lze oddělit prvky sliznice obklopující trichomy některých druhů sinic. Takové sekrety sestávají hlavně z polysacharidů hlenu a pektinových látek. Další skupinou izolovaných sloučenin jsou dusíkaté látky (volné aminokyseliny, polypeptidy a dokonce i bílkoviny). Často látky, které sinice uvolňují do kultivační kapaliny, potlačují rozvoj mikroorganismů. Některé druhy sinic emitují těkavé látky jako fytoncidy vyšších rostlin.

V období hromadného rozmnožování ve vodních plochách, tzv. „květu“, jsou sinice toxické pro bezobratlé, ryby a domácí zvířata. Bylo hlášeno o otravách lidí pitnou vodou při masovém rozkvětu sinic.

Neobvyklá stavba protoplastu, fotosyntéza za účasti neobvyklých pigmentů, fixace dusíku, uvolňování různých látek do kultivační tekutiny, způsoby využití organických látek, zvláštní vztah ke kyslíku - to vše poskytuje materiál pro nejnovější koncepty srovnávací fyziologie a biochemie.

Extrémní odolnost sinic vůči nepříznivým podmínkám, jejich překvapivá nenáročnost na substráty předurčují jejich obrovskou roli průkopníků života v náročných biologických podmínkách. Sinice jsou hlavními a stálými obyvateli skal, takirů, pouští, holých míst v tundře, arktických půd. Antarktida je říší černě zbarvených sinic, adaptace na nejlepší využití světla. Ve všech těchto případech životně důležitá aktivita sinic vede ke změně prostředí, pokládá základy pro tvorbu půdy a její úrodnost. Sinice obohacují půdu o organickou hmotu a dusík, přispívají k ničení nerostů, zvětrávání hornin, mění fyzikální vlastnosti půdy, zejména zvyšují její schopnost zadržovat vodu.

Praktické využití sinic zahrnuje aspekty jako zlepšení úrodnosti půdy. Je známo, že algalizace půdy na rýžových polích pomocí cyanophyta fixujících dusík výrazně zvyšuje výnos. Masové pěstování sinic je velmi slibné. Podle obsahu aminokyselin lze Cyanophyta přirovnat k rostlinám, které poskytují nejhodnotnější bílkovinné krmivo. Úspěšná realizace hromadných kultur sinic umožní získat řadu cenných látek jimi produkovaných v procesu života (aminokyseliny, vitamín B 12, pigmenty atd.). Při vytváření uzavřených ekologických systémů je možné využít sinice.

Podle moderních koncepcí evoluce živých bytostí na Zemi začala po éře chemické evoluce asi před 3-4 miliardami let. První živé bytosti zřejmě žily v anoxickém prostředí, v oceánu organické hmoty. Evoluce mikroorganismů na Zemi směřovala k nezávislosti na oceánském prostředí. Vrcholem této evoluce byla zelená mikroskopická buňka, připomínající aktuálně existující sinice. Tyto mikroorganismy jsou nejvíce nezávislé na prostředí. K vybudování všech buněčných struktur, skládajících se ze složitých organických polymerů, potřebují sinice pouze vodu, oxid uhličitý, molekulární dusík, zanedbatelné koncentrace síry, fosforu a kovů a také sluneční záření. To vše se nachází prakticky všude na zemi.

Rozhodujícím momentem pro dosažení tohoto vrcholu mikrobiální evoluce je poprvé získaná schopnost předchůdců sinic mobilizovat vodní elektrony pro jejich konstruktivní procesy. Využití vody jako donoru elektronů a protonů bylo doprovázeno uvolňováním molekulárního kyslíku do atmosféry. Od tohoto okamžiku začala nová etapa ve vývoji živých systémů – již v podmínkách „kyslíkaté“ Země.

Tato fáze evoluce vedla ke kolosální morfologické rozmanitosti živých bytostí na Zemi. Ale sinice se zjevně od těch vzdálených časů změnily jen málo. Jimi dosažená konečná autotrofie a možná i zvláštní struktura protoplastu a ochranné obaly kolem buněk – to jsou faktory, které z nich udělaly nezměněné po tisíciletí, nejstarší „živé fosilie“ na Zemi.

LITERATURA

Gusev M. V. Biologie modrozelených řas. M., nakladatelství Moskevské státní univerzity, 1968.

Gusev M. V., Nikitina K. A. Advances in microbiology, 1978, str. 13, 30.

Gusev M. V., Nikitina K. A. Cyanobacteria (fyziologie a metabolismus). M., Nauka, 1979.

Jedná se o velkou skupinu kyslíkových fototrofních prokaryot. V nich, podobně jako u řas a vyšších rostlin, probíhá fotosyntéza za aerobních podmínek za účasti chlorofylu a, který je součástí dvou fotosystémů využívajících vodu jako dárce elektronů a uvolňující volný kyslík do prostředí Sinice jsou převážně mikroskopické organismy, ale mnohé formy tvoří velké makroskopické kolonie. S masovým rozvojem mnoha druhů jsou jejich akumulace jasně viditelné pouhým okem.Je známo asi 2 tisíce druhů sinic. Jedná se o velmi starou skupinu organismů, stáří některých fosilních sinic je přes 3 miliardy let. Sinice jsou jednobuněčné a mnohobuněčné organismy s kokoidním, palmeloidním, vláknitým a multifilamentózním typem struktury thallusu. Neexistují žádné bičíky, ale mnoho forem je mobilních. Mobilita je zajištěna ohýbáním proteinových vláken v jedné z vrstev buněčné stěny a sekrecí hlenu. Proto se tyto organismy pohybují klouzáním po substrátu. Povinná složka těla vláknitých sinic - trichomy- vláknitý útvar sestávající z jedné, méně často dvou nebo mnoha řad fyziologicky propojených buněk. Trichomy jsou řetězce buněk propojené plasmodesmaty. Barva buněk a stélků sinic je převážně modrozelená, podle poměru pigmentů se pohybuje od růžové, zelené, hnědé, hnědé až po černou. Hlavní pigmenty sinic: chlorofyl „a“, karotenoidy, fykobiliproteiny: fykocyanin, alofykocyanin (oba modré) a fykoerythrin (červené). Tato skupina pigmentů je nejvíce podobná červeným a kryptofytním řasám. Rezervní látkou je polysacharid podobný glykogenu.

Zvažte strukturu buňky sinice na příkladu zástupce rodu Lyngbya

Mimo cytoplazmatickou membránu je buněčná stěna sestávající ze čtyř vrstev. Druhá vrstva se skládá z mureinu (podpůrný polymerní peptidoglykan sestávající ze dvou aminocukrů a tří aminokyselin; hlavní složka bakteriální buněčné stěny, nepřítomná u eukaryot). Právě tato mureinová vrstva určuje sílu buněčné stěny sinic. Na buněčných stěnách jsou slizniční vrstvy. U mnohobuněčných organismů se hlen vylučovaný různými buňkami obvykle spojí a vytvoří společnou pochvu nebo jinak slizovitou pochvu. V podélných stěnách a přepážkách jsou póry. Protoplasty buněk sousedících se závitem jsou spojeny vlákny, které se nazývají plasmodesmata . Plasmodesmata transportují látky z buňky do buňky. Buněčný protoplast se vyznačuje především absencí organel - výrazného jádra, jadérek, vakuol s buněčnou mízou, chloroplastů a mitochondrií. Centrální část buňky obsahuje fibrily DNA. Fotosyntetický aparát se zpravidla nachází na okraji buňky a je tvořen složitým systémem lamelárních membránových struktur, tzv. tylakoidy. Thylakoidy nejsou odděleny membránami od cytoplazmy a obsahují fotosyntetické pigmenty, které jsou zabudovány v jejich membránách. Phycobiliproteiny jsou koncentrovány ve speciálních granulích - fykobilisomy, které se také nacházejí na thylakoidech. Cytoplazma obsahuje také ribozomy a zásobní látky. Produktem fytosyntézy sinic je glykogenu podobný polysacharid, zásobními látkami jsou také volutin (jedná se o polyfosfáty), granule cyanofycinu (ukládají dusík) Buňky mnoha sinic obsahují tzv. aerotopy neboli plynové vakuoly, které obsahují plyny. Tyto struktury regulují vztlak organismů. Plynové vakuoly (nebo jinak plynové vezikuly) jsou těsně zabalené voštinové podjednotky ve formě dutých válců s kónickými uzávěry. Jejich membrány jsou složeny pouze z bílkovin. U vláknitých řas mohou být všechny vláknité buňky zcela identické.U většiny vláknitých forem jsou buňky tvarově a funkčně diferencované. Existují vegetativní buňky, heterocysty a akinety. Heterocysty a akinety vznikají diferenciací vegetativních buněk.

bakterie- první organismy, které obývaly naši planetu. Jedná se o nejmenší prokaryotické organismy, které mají buněčnou strukturu. Velikosti bakterií se pohybují od několika desetin mikronu do 10-13 mikronů. Vyskytují se ve vzduchu (ve výškách do 40 000 m), půdě, vodě, snězích polárních oblastí a horkých pramenech s teplotou kolem 90 °C. Zvláště mnoho z nich v půdě - od 200 do 500 milionů až 2 miliardy nebo více jedinců na 1 g, v závislosti na typu půdy.

Podle tvaru a znaků buněčné asociace se rozlišuje několik morfologických skupin bakterií: kulovité, zvané koky, rovné tyčinkovité - bacily, zakřivené - vibrios, spirálově zakřivené - spirilla. Koky spojené do párů se nazývají - diplokoky spojené v řetězci streptokoky ve formě shluků - stafylokoky a další.Vláknité formy jsou méně časté.

Některé bakterie mají organely pohybu - bičíky (od 1 do 50), které se skládají ze speciální bílkoviny - bičíku. U řady bakterií jsou umístěny na jednom konci buňky, v jiných - na dvou nebo po celém povrchu. Způsob umístění bičíků je jedním ze znaků klasifikace pohyblivých bakterií.

Tenká a elastická buněčná membrána, jejíž součástí je murein, dává bakteriální buňce určitý tvar, chrání její obsah před působením nepříznivých faktorů prostředí a plní řadu dalších funkcí. Mnoho druhů bakterií je obklopeno slizničním pouzdrem.

Plazmatická membrána je schopna tvořit výběžky do cytoplazmy, tzv mesozomy. Na membránách mezozomů jsou umístěny redoxní enzymy a ve fotosyntetických bakteriích odpovídající pigmenty, díky nimž jsou mesozomy schopny plnit funkce mitochondrií, chloroplastů a dalších organel.

V centrální části buňky se nachází jedna kruhová molekula DNA - genom, skládající se z přibližně 5 milionů párů bází. Mnoho bakterií má malé kruhové molekuly DNA nazývané plazmidy. V bakteriích chybí mitochondrie, chloroplasty, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát a další membránové struktury charakteristické pro všechny eukaryotické buňky. V cytoplazmě je však až 20 tisíc malých ribozomů.

Některé bičíkovité vodní a půdní bakterie v cytoplazmě mají plynové vakuoly. Regulací množství plynů ve vakuolách mohou vodní bakterie klesat do vodního sloupce nebo stoupat na jeho povrch, zatímco půdní bakterie se mohou pohybovat v půdních kapilárách. Náhradní látky bakteriální buňky - polysacharidy (škrob, glykogen), tuky, polyfosfáty, síra.

Bakterie jsou bezbarvé (v jejich cytoplazmě nejsou žádné pigmenty), s výjimkou kamzíků zeleného a fialového.

reprodukce bakterie vznikají jednoduchým binárním dělením buněk. Tomu předchází samozdvojení (replikace) molekuly DNA. Pučení se vyskytuje jako výjimka.

U některých bakterií byly nalezeny zjednodušené formy pohlavního procesu (například u Escherichia coli). Sexuální proces připomíná konjugaci, při které dochází k přenosu genetického materiálu z jedné buňky do druhé během jejich přímého kontaktu. Poté se buňky oddělí. Počet jedinců v důsledku pohlavního procesu zůstává stejný, ale dochází k výměně dědičného materiálu, tedy ke genetické rekombinaci.

sporulace charakteristické pouze pro malou skupinu bakterií, bacily, klostridium. Ve formě spor bakterie tolerují nepříznivé podmínky. Vydrží delší sušení, zahřátí nad 100°C a vychlazení téměř na absolutní nulu. V normálním stavu jsou bakterie nestabilní při sušení, vystavení přímému slunci, kdy teplota stoupá na 65-80 °C apod. Za příznivých podmínek spory bobtnají a klíčí.

Saprotrofy zahrnují bakterie rozkladu a fermentace. První rozkládají sloučeniny obsahující dusík, druhé - sloučeniny obsahující uhlík. V obou případech se uvolňuje energie nezbytná pro jejich životní činnost.

Role bakterií v biosféře je poměrně velká. Jejich životně důležitou činností, rozkladem a mineralizací organických látek dochází k odumřelým rostlinám a živočichům. Vzniklé jednoduché anorganické sloučeniny (amoniak, sirovodík, oxid uhličitý atd.) se podílejí na celkovém oběhu látek. Bakterie se spolu s houbami a lišejníky podílejí na počátečních fázích půdotvorných procesů.

Bakterie vázající dusík hrají v přírodě zvláštní roli. Tyto bakterie, které obývají půdu, ji obohacují dusíkem, mezi ně patří volně žijící Azotobacter a nodulové bakterie, které se usazují na kořenech luštěnin a rostlin mimózy.

Bakterie hrají pozitivní roli v lidské ekonomické činnosti. Bakterie mléčného kvašení se používají při přípravě různých potravinářských výrobků z mléka: zakysaná smetana, kyselé mléko, kefír, máslo, sýr.

Patogenní bakterie- původci nebezpečných nemocí u lidí a zvířat: mor, tularémie, antrax, zápal plic, úplavice, tuberkulóza atd.

Bakterie a rostliny infikují a způsobují jim tzv. bakteriózy (špinění, vadnutí, popáleniny, mokrá hniloba, nádory atd.).

Saprotrofní bakterie hrají roli nejen pozitivní, zajišťující oběh látek v přírodě, ale i roli negativní, způsobující hnilobu potravin.

rozšířený bojové metody s hnilobnými bakteriemi jsou: sušení ovoce, hub, masa, ryb, obilí; jejich chlazení a mrazení v lednicích a ledovcích; produkty moření v kyselině octové; vysoká koncentrace cukru, například při výrobě džemu, která způsobuje plazmolýzu v bakteriálních buňkách a narušuje jejich životně důležitou činnost; solení.

Ke zničení vegetativních forem bakterií a konzervaci mléka, vína, ovocných šťáv a dalších produktů se používá metoda pasterizace- zahřátí na 65 °C po dobu 10-20 minut a k odstranění sporotvorných bakterií, metoda poskytuje největší účinek sterilizace- vaření za zvýšeného tlaku v autoklávech. V lékařství, potravinářství a zemědělství se používá metoda dezinfekce (ošetření jódem, peroxidem vodíku, kyselinou boritou atd.).

sinice(modrozelené řasy). Představují nejstarší, unikátní skupinu organismů. Mnoho vlastností sinic (fixace dusíku, celoživotní exkrece organických látek atd.) určuje jejich mimořádně důležitou roli v biosféře. Oddělení zahrnuje jednobuněčné, koloniální a mnohobuněčné (vláknité) organismy různých morfologických struktur: od mikroskopických až po viditelné pouhým okem. V cytoplazmě jsou umístěny fotosyntetické lamelární struktury a pigmenty: chlorofyl α, karotenody, fykobiliny, pigmenty, které v jiných fotosyntetikách chybí. Díky rozmanitosti pigmentů jsou sinice schopny absorbovat světlo různých vlnových délek.

Sinice se rozmnožují nepohlavně (jednobuněčné - buněčným dělením, koloniální a vláknité - rozpadem na samostatné sekce, které mohou vyklíčit do nových organismů). Sexuální proces a pohyblivé bičíkové formy a fáze nebyly identifikovány.

Sinice jsou běžné ve sladkých i slaných vodách, na povrchu půdy, na skalách, v horkých pramenech, jsou součástí lišejníků. Obohacují půdu o organickou hmotu a dusík, jsou potravou pro zooplankton a ryby a lze z nich získat řadu cenných látek jimi produkovaných v průběhu života (aminokyseliny, vitamín B 12, barviva atd.). Některé - nostoc, spirulina - lze použít v potravinách. V období hromadného rozmnožování sinic ve vodních útvarech (tzv. „vodní květ“) dochází k procesu jejich rozkladu: voda získává nepříjemný zápach a stává se nevhodnou k pití; dochází k hromadnému úhynu ryb; na hladině nádrže se vytváří mastný, špinavě zelený film skládající se z mrtvých sinic.

Přečtěte si více

← Moderní systém organického světa

Viry →

Sinice, neboli modrozelené řasy (lat. Cyanobacteria) – rozsáhlá skupina velkých gramnegativních bakterií, jejichž charakteristickým znakem je schopnost fotosyntézy. Sinice jsou nejsložitější a nejdiferencovanější prokaryota. Vzhledem k tomu, že tyto organismy mají ve své fyziologii mnoho společných znaků s eukaryotickými řasami, jsou podle některých klasifikací sinice považovány za modrozelené řasy rostlin. V současnosti je v algologii známo více než 150 rodů a asi 1000 druhů sinic, bakteriologové čítají asi 400 kmenů.

Sinice jsou běžné v mořích a sladkovodních útvarech, půdním pokryvu, mohou se účastnit symbióz (lišejníky). Významnou část fytoplanktonu vodních ploch tvoří řasy této skupiny. Jsou schopny vytvářet silné vícevrstvé kryty na substrátu. Vzácné druhy jsou pro člověka toxické a oportunní. Modrozelené řasy jsou hlavními prvky, které způsobují „kvetení“ vody, což vede k hromadnému úhynu ryb, otravám zvířat i lidí. Některé druhy se vyznačují vzácnou kombinací vlastností: schopností fotosyntézy a zároveň fixace dusíku z atmosférického vzduchu.

Struktura. Struktura sinic má charakteristické rysy. Tyto organismy mají různé morfologie. Běžná ve struktuře jakéhokoli typu modrozelených řas je sliznice (glykokalyx peptidoglykanů) a nepřítomnost bičíků. Sliznice je pokryta vnější membránou. Velikost buněk sinic může být od 1 um do 100 um. Barva různých druhů se mění od světle zelené po tmavě modrou díky schopnosti měnit poměr fotosyntetických pigmentů v buňce podle spektrálního složení světla.

Sinice jsou jednobuněčné organismy, mohou tvořit kolonie, jsou známy vláknité formy. Reprodukce se provádí binárním štěpením, je možné vícenásobné štěpení. Životní cyklus za příznivých podmínek je 6-12 hodin.

Vnitřní struktura . V buňce každého organismu je kompletní aparát pro fotosyntézu s uvolňováním kyslíku. Energie získaná fotosyntézou se využívá k výrobě organické hmoty z CO 2 . Z hlediska výživy je naprostá většina modrozelených řas obligátními fototrofy. Mohou však existovat po krátkou dobu kvůli výdeji glykogenu nahromaděného ve světle.

Význam. Podle vědců to byly tyto organismy, které vyvolaly globální restrukturalizaci atmosféry na začátku proterozoického období (asi před 2,5 miliardami let) - „kyslíkovou katastrofu“. To vedlo k dramatickým změnám v biosféře a huronskému zalednění.

Poprvé se v laboratoři podařilo rozluštit genom fotosyntetického organismu právě na příkladu sinice Synechocystis. Až dosud jsou modrozelené řasy cennými biologickými objekty výzkumu.

V Číně a Jižní Americe se jako potrava používají modrozelené řasy rodů Spirulina a Nostoc. Po usušení z nich vznikne mouka. Spirulina se používá jako doplněk stravy, jelikož tato řasa má řadu užitečných vlastností.