Complexe ale lanțului respirator. Lanțul de transport de electroni în mitocondrii Care componente ale lanțului respirator transportă numai electroni

Hidrogen pe doi purtători(10 molecule de NAD redus și două molecule de FAD redus) este acum direcționat către membrana mitocondrială interioară. Această membrană formează pliuri, așa-numitele criste, mărindu-și suprafața. Hidrogenul este un combustibil. Am observat deja că atunci când este oxidat cu oxigen molecular, se formează apă și se eliberează energie:

2H 2 + 0 2 --------> 2H 2 0+ Energie

O parte din această energie este folosită pentru sinteza ATP din ADPși fosfat anorganic în timpul fosforilării oxidative. Energia nu este eliberată dintr-o singură reacție. Procesul este împărțit într-o serie de etape mici, iar printre acestea se numără și cele în care este eliberată suficientă energie pentru sinteza ATP. Această secvență de reacții este cunoscută sub numele de lanț respirator. Lanțul respirator implică un număr de purtători de hidrogen și electroni și se termină cu oxigen. Hidrogenul sau electronii se deplasează de la un purtător la altul, mișcându-se „în jos” în sens energetic până când reduc în cele din urmă oxigenul molecular în apă. În fiecare etapă, o anumită cantitate de energie este eliberată, iar în mai multe puncte această tranziție este asociată cu sinteza ATP.

În legendă la figură lanțul respirator este discutat ceva mai detaliat. În etapa finală, acționează un transportor care conține cupru numit citocrom oxidază. Cianura (sau monoxidul de carbon) blochează respirația celulară în acest stadiu. Cianura se leagă de cupru, după care oxigenul nu se mai poate combina cu ea.

Figura arată că pentru fiecare moleculă redusă de NAD, intrând în lanțul respirator, când hidrogenul sau electronii trec la oxigen, se formează 3 molecule de ATP. Cu toate acestea, pentru fiecare moleculă de FAD redus, sunt produse doar două molecule de ATP, deoarece FAD redus intră în lanțul respirator la un nivel de energie mai scăzut.

Bilanțul general pentru lanțul respirator este prezentat în tabel.

Total ecuația pentru respirație lantul arata asa:

12H 2 + 60 2 ---------> 12H 2 0 + 34ATP

Să combinăm cele două ecuații de mai jos, 1 și 2:

Deci, pentru fiecare moleculă de glucoză oxidată în timpul respirației aerobe, se formează 38 de molecule de ATP.

Schema generală a procesului de respirație aerobă prezentat în figură.

Oxidarea acizilor grași

Când ca substrat respirator se folosesc lipide, acestea sunt mai întâi hidrolizate în glicerol și acizi grași, după care fragmentele cu două atomi de carbon sunt separate secvenţial din molecula de acid gras, astfel încât în ​​fiecare etapă această moleculă lungă este scurtată cu doi atomi de carbon. Gruparea acetil cu doi atomi de carbon se combină cu coenzima A și acetil-CoA rezultat intră în ciclul Krebs ca de obicei. O cantitate mare de energie este extrasă din fiecare moleculă de acid gras: în timpul oxidării acidului stearic, de exemplu, randamentul de ATP este de 147 de molecule. Prin urmare, nu este surprinzător faptul că acizii grași sunt o sursă importantă de energie. Aproximativ jumătate din cheltuiala energetică normală a mușchiului inimii, mușchilor scheletici (în repaus), rinichilor și ficatului este acoperită tocmai de oxidarea acizilor grași.

14.1.1. În reacția piruvat dehidrogenază și în ciclul Krebs are loc dehidrogenarea (oxidarea) substraturilor (piruvat, izocitrat, α-cetoglutarat, succinat, malat). Ca rezultat al acestor reacții, se formează NADH și FADH2. Aceste forme reduse de coenzime sunt oxidate în lanțul respirator mitocondrial. Oxidarea NADH și FADH2, care are loc împreună cu sinteza ATP din ADP și H3PO4, se numește fosforilarea oxidativă.

O diagramă a structurii mitocondriilor este prezentată în Figura 14.1. Mitocondriile sunt organite intracelulare cu două membrane: exterioară (1) și interioară (2). Membrana mitocondrială internă formează numeroase pliuri - cristae (3). Spațiul delimitat de membrana mitocondrială interioară se numește matrice (4), spațiul delimitat de membranele exterioare și interioare este spațiul intermembranar (5).

Figura 14.1. Schema structurii mitocondriilor.

14.1.2. Lanțul respirator- un lanț secvenţial de enzime care transferă ioni de hidrogen și electroni de la substraturile oxidate la oxigenul molecular - acceptorul final de hidrogen. În timpul acestor reacții, energia este eliberată treptat, în porțiuni mici, și poate fi acumulată sub formă de ATP. Localizarea enzimelor lanțului respirator este membrana mitocondrială interioară.

Lanțul respirator include patru complexe multienzimatice (Figura 14.2).

Figura 14.2. Complexe enzimatice ale lanțului respirator (sunt indicate locurile de interfață între oxidare și fosforilare):

I. NADH-KoQ reductaza(conține acceptori intermediari de hidrogen: mononucleotidă de flavină și proteine ​​fier-sulf). II. succinat-KoQ reductază(conține acceptori intermediari de hidrogen: FAD și proteine ​​fier-sulf). III. KoQН 2-citocrom c reductaza(conține acceptori de electroni: citocromi b și c1, proteine ​​fier-sulf). IV. Citocrom c oxidaza(conține acceptori de electroni: citocromi a și a3, ioni de cupru Cu2+).

14.1.3. Ubichinona (coenzima Q) și citocromul c acționează ca purtători intermediari de electroni.

Ubichinonă (KoQ)- o substanta asemanatoare vitaminei liposolubila care poate difuza usor in faza hidrofoba a membranei mitocondriale interne. Rolul biologic al coenzimei Q este transferul de electroni în lanțul respirator de la flavoproteine ​​(complexele I și II) la citocromi (complexul III).

Citocromul c- o proteina complexa, cromoproteina, a carei grupa protetica - hem - contine fier cu valenta variabila (Fe3+ in forma oxidata si Fe2+ in forma redusa). Citocromul c este un compus solubil în apă și este situat la periferia membranei mitocondriale interioare în faza hidrofilă. Rolul biologic al citocromului c este transferul de electroni în lanțul respirator de la complexul III la complexul IV.

14.1.4. Purtătorii de electroni intermediari din lanțul respirator sunt aranjați în funcție de potențialele lor redox. În această secvență, capacitatea de a dona electroni (oxida) scade, iar capacitatea de a câștiga electroni (reduce) crește. NADH are cea mai mare capacitate de a dona electroni, iar oxigenul molecular are cea mai mare capacitate de a câștiga electroni.

Figura 14.3 prezintă structura locului reactiv al unor purtători intermediari de protoni și electroni în forme oxidate și reduse și interconversia acestora.

Figura 14.3. Interconversii ale formelor oxidate și reduse de purtători intermediari de electroni și protoni.

14.1.5. Mecanismul sintezei ATP descrie teoria chemiosmotică(autor - P. Mitchell). Conform acestei teorii, componentele lanțului respirator situat în membrana mitocondrială interioară, în timpul transferului de electroni, pot „capta” protoni din matricea mitocondrială și îi pot transfera în spațiul intermembranar. În acest caz, suprafața exterioară a membranei interioare capătă o sarcină pozitivă, iar cea interioară - una negativă, adică. se creează un gradient de concentrație de protoni cu o valoare a pH-ului mai acidă în exterior. Așa apare potențialul transmembranar (ΔµH+). Există trei secțiuni ale lanțului respirator în care se formează. Aceste regiuni corespund complexelor I, III și IV ale lanțului de transport de electroni (Figura 14.4).

Figura 14.4. Localizarea enzimelor lanțului respirator și a ATP sintetazei în membrana mitocondrială internă.

Protonii eliberați în spațiul intermembranar datorită energiei transferului de electroni trec din nou în matricea mitocondrială. Acest proces este realizat de enzima ATP sintetaza dependentă de H+ (H+-ATPaza). Enzima este formată din două părți (vezi Figura 10.4): o parte catalitică solubilă în apă (F1) și un canal de protoni scufundat în membrană (F0). Trecerea ionilor de H+ dintr-o zonă cu o concentrație mai mare la o zonă cu o concentrație mai mică este însoțită de eliberarea de energie liberă, datorită căreia se sintetizează ATP.

14.1.6. Energia acumulată sub formă de ATP este folosită în organism pentru a alimenta o varietate de procese biochimice și fiziologice. Amintiți-vă principalele exemple de utilizare a energiei ATP:

1) sinteza substanțelor chimice complexe din altele mai simple (reacții anabolice); 2) contractia musculara (munca mecanica); 3) formarea biopotenţialelor transmembranare; 4) transportul activ al substantelor prin membrane biologice.

Oxidarea substraturilor în timpul respirației poate fi considerată ca transferul de electroni și protoni (adică, atomii de hidrogen) de la substanțele organice la oxigen. Acest proces implică un număr de purtători intermediari care se formează lanțul respirator.

Lanțul respirator (lanț de transport de electroni, lanț de transport de electroni) - un sistem de proteine ​​transmembranare și purtători de electroni care transferă electroni de la substraturi la oxigen. În celulele eucariote, lanțul respirator este situat în membrana interioară a mitocondriilor.

Când NAD + și NADP + interacționează cu atomii de hidrogen, are loc o adăugare reversibilă a atomilor de hidrogen.

Molecula NAD + (NADP +) include 2 electroni și un proton, al doilea proton rămâne în mediu:

O altă sursă primară de atomi de hidrogen și electroni este flavoproteina redusă (FAD sau FMN):

Formele reduse ale acestor cofactori sunt capabile să transporte hidrogen și electroni în lanțul respirator mitocondrial.

Componentele lanțului respirator sunt înglobate în membrana mitocondrială sub formă de 4 complexe proteină-lipid (Fig. 33).

Complexul I (NADH dehidrogenază) include FMNȘi proteină sulf de fier FeS (fier non-hem). Proteina fier-sulf este implicată în procesul redox. Complexul I oxidează NADH, transferând 2 electroni din acesta în coenzima Q (KоQ)și pompează 4 protoni din matrice în spațiul intermembranar al mitocondriilor.

KoQ(ubichinona) este un derivat de benzochinonă. Este o moleculă lipofilă mică. Deplasându-se în stratul lipidic al membranei, ubichinona asigură transferul de electroni între complexele I - III și II - III.

Complexul II (succinat dehidrogenază) include MOFTȘi proteina sulf de fier. Asigură intrarea în lanțul de electroni suplimentari datorită oxidării succinatului.

Complex III (QH 2 dehidrogenază) include citocromi bȘi de la 1Și proteina sulf de fier. Citocromi- hemoproteine ​​în care grupul hemului protetic este apropiat de hemul hemoglobinei (în citocromul b este identic). Complexul III transferă electroni de la ubichinonă la citocromul c si pompe
2 protoni în spațiul intermembranar.

Complexul IV (citocrom c oxidaza) cuprinde citocromi aȘi a 3, care, pe lângă hem, conţin ioni de cupru. Complexul IV catalizează transferul de electroni de la moleculele de citocrom la O2și pompează 4 protoni în spațiul intermembranar.

Citocromul a 3 este porțiunea terminală a lanțului respirator ( citocrom oxidaza): are loc oxidarea citocromului Cuși formarea apei. În corpul uman, lanțul respirator mitocondrial produce 300-400 ml de apă pe zi (apă metabolică).

Componentele lanțului respirator mitocondrial sunt aranjate în ordinea descrescătoare a potențialului redox. Mișcarea electronilor în lanțul respirator are loc de-a lungul unui gradient de potențial redox și este o sursă de energie pentru transferul de protoni. Transferul a doi electroni prin fiecare complex permite pomparea a patru protoni. Ca urmare, pe părțile laterale ale membranei apare o diferență în concentrațiile de protoni și, în același timp, o diferență de potențiale electrice cu semn plus pe suprafața exterioară. Potențialul electrochimic forțează protonii să se miște în direcția opusă - de la suprafața exterioară spre interior. Cu toate acestea, membrana este impermeabilă pentru acestea, cu excepția zonelor în care se află enzima proton ATP sintaza(Fig. 34).

ATP sintaza constă din două părți - un stator și un rotor.

Stator este format din trei subunități α și trei subunități β - sunt direct implicate în sinteza ATP din ADP și fosfat. Ele sunt adiacente subunității δ și împreună formează subunitatea F1.

Rotor este format din subunități g și e.

Statorul este ținut în membrană, iar rotorul se rotește datorită energiei protonilor.

ÎN stator există un canal de protoni (F0). Este alcătuit din două jumătăți de canale, care sunt compensate unul de celălalt. Protonul trece printr-o jumătate a canalului, apoi pe un rotor rotativ intră în a doua jumătate a canalului.

Orez. 34. Structura proton ATP sintazei

Forța motrice pentru ATP sintetaza, care catalizează reacția

ADP + H3PO4 = ATP + H2O,

este diferența de potențial electrochimic creată atunci când protonii se deplasează prin canal.

P. Mitchell pentru a explica mecanismul molecular de cuplare a transportului de electroni și a formării ATP în lanțul respirator în 1960, el a propus conceptul chemiosmotic: în lanțul respirator există doar 3 secțiuni (complexele I, III, IV), unde transferul de electroni este asociat cu acumularea de energie suficientă pentru formarea ATP.

Coeficientul de fosforilare- raportul dintre cantitatea de ATP formată și oxigenul absorbit: ATP/O sau R/O. Valoarea coeficientului maxim de fosforilare 3 , dacă reacția de oxidare implică NADH+H+, Și 2 , dacă oxidarea substratului are loc prin FADN 2. Valorile reale obținute sunt mai mici (2,5 și 1,5), adică procesul de respirație nu este complet asociat cu fosforilarea. Gradul de cuplare depinde în principal de integritatea membranei mitocondriale.

ATP rezultat cu participarea ADP-ATP translocaza transportat din matrice în exteriorul membranei și pătrunde în citosol. În același timp, aceeași translocază transferă ADP în sens opus, de la citosol în matricea mitocondrială.

Pentru fiecare contracție a mușchiului inimii se consumă aproximativ 2% din ATP-ul prezent în acesta. Tot ATP-ul ar fi consumat în 1 minut dacă nu ar exista regenerare. Când se formează un cheag de sânge într-o arteră coronară, furnizarea de oxigen către celule se oprește, în consecință, regenerarea ATP se oprește și celulele mor ( infarct miocardic).

O creștere a concentrației de ADP duce la o accelerare a respirației și fosforilării. Se numește dependența intensității respirației mitocondriale de concentrația de ADP controlul respirator.

Pentru a evalua efectul nucleotidelor adenil asupra proceselor metabolice, utilizați sarcina energetică a celulei (ECC):

În mod normal, EZK = 0,7-0,8: rata de formare a ATP este egală cu rata de utilizare a acestuia, sistemul adenil este saturat cu energie.

Pentru ECD< 0,7 ускоряется образование АТФ путем увеличения скорости реакций общего пути катаболизма.

Dacă EZK = 1, atunci procesele de sinteză a ATP sunt inhibate și utilizarea acestuia este accelerată.

Mecanismul de control respirator se caracterizează printr-o precizie ridicată. Concentrațiile relative de ATP și ADP din țesuturi variază în limite înguste, în timp ce consumul de energie al unei celule poate varia de zeci de ori.

Astfel, energia nutrienților din celulă este mai întâi transformată în energia ATP, iar apoi ATP servește ca sursă directă de energie pentru procesele biochimice și fiziologice. Aceste transformări energetice sunt metabolismul energetic.

Stări hipoenergetice sunt impartite in:

1. Nutrițional(post, deficit de vitamine).

2. Hipoxic. Conectat:

Cu întreruperea alimentării cu oxigen a sângelui. Hipoxie exogenă - lipsa oxigenului în aerul inhalat, pulmonar (respirator)-ventilatie pulmonara afectata;

Cu transport redus de oxigen în sânge. Hipoxie hemodinamică asociate cu tulburări circulatorii (generalizate - defecte cardiace, pierderi de sânge; local - vasospasm, tromboză); cauze hipoxia hemoglobinei– hipohemoglobinemie, hemoglobinopatii, blocarea hemoglobinei de către otrăvuri.

3. Mitocondriale. Utilizarea oxigenului în celule este împiedicată ca urmare a perturbării funcțiilor mitocondriale de către inhibitorii enzimelor lanțului respirator, decuplatorii de oxidare și fosforilare și substanțele membranotrope.

Cu postul complet, rezervele de hrană ale organismului durează câteva săptămâni. Când corpul este lipsit de oxigen, moartea are loc în 2-3 minute. Prin urmare, hipoxia este cea mai frecventă cauză a stărilor hipoenergetice, iar hipoxia cerebrală este cauza directă a morții. Printre procedurile de resuscitare, locul de frunte este ocupat de măsurile care vizează restabilirea alimentării cu oxigen a organelor.

Toate reacțiile biochimice din celulele oricărui organism apar cu cheltuirea energiei. Lanțul respirator este o secvență de structuri specifice care sunt situate pe membrana interioară a mitocondriilor și servesc la producerea ATP. Trifosfatul de adenozină este o sursă universală de energie și este capabil să acumuleze de la 80 la 120 kJ.

Lanțul de respirație a electronilor - ce este?

Electronii și protonii joacă un rol important în formarea energiei. Ele creează o diferență de potențial pe părțile opuse ale membranei mitocondriale, care generează mișcarea direcționată a particulelor - un curent. Lanțul respirator (aka ETC, lanț de transport de electroni) este un intermediar în transferul particulelor încărcate pozitiv în spațiul intermembranar și al particulelor încărcate negativ în grosimea membranei mitocondriale interioare.

Rolul principal în producerea de energie îi revine ATP sintetazei. Acest complex complex modifică energia mișcării direcționate a protonilor în energia legăturilor biochimice. Apropo, un complex aproape identic se găsește în cloroplastele vegetale.

Complexe și enzime ale lanțului respirator

Transferul de electroni este însoțit de reacții biochimice în prezența unui aparat enzimatic. Aceste copii multiple formează structuri complexe mari care mediază transferul de electroni.

Complexele lanțului respirator sunt componente centrale ale transportului particulelor încărcate. În total, există 4 astfel de formațiuni în membrana interioară a mitocondriilor, precum și ATP sintaza. Toate aceste structuri sunt unite de un scop comun - transferul de electroni de-a lungul ETC, transferul de protoni de hidrogen în spațiul intermembranar și, în consecință,

Complexul este o colecție de molecule proteice, printre care se numără enzime, proteine ​​structurale și de semnalizare. Fiecare dintre cele 4 complexe își îndeplinește funcția proprie, unică. Să ne dăm seama ce sarcini sunt prezente aceste structuri în ETC.

Complexul I

Lanțul respirator joacă un rol major în transferul de electroni prin membrana mitocondrială. Reacțiile de extracție a protonilor de hidrogen și a electronilor însoțitori sunt una dintre reacțiile centrale ale ETC. Primul complex al lanțului de transport acceptă molecule de NAD*H+ (la animale) sau NADP*H+ (la plante), urmate de eliminarea a patru protoni de hidrogen. De fapt, din cauza acestei reacții biochimice, complexul I se mai numește și NADH dehidrogenază (după numele enzimei centrale).

Compoziția include proteine ​​fier-sulf de 3 tipuri, precum și mononucleotide de flavină (FMN).

II complex

Funcționarea acestui complex nu este asociată cu transferul de protoni de hidrogen în spațiul intermembranar. Funcția principală a acestei structuri este de a furniza electroni suplimentari lanțului de transport de electroni prin oxidarea succinatului. Enzima centrală a complexului este succinat-ubichinonă oxidoreductaza, care catalizează îndepărtarea electronilor din acidul succinic și transferul în ubichinona lipofilă.

Furnizorul de protoni și electroni de hidrogen pentru al doilea complex este, de asemenea, FAD*H 2. Cu toate acestea, eficiența dinucleotidei de flavin adenină este mai mică decât cea a analogilor săi - NAD*H sau NADP*H.

Complexul II include trei tipuri de proteine ​​fier-sulf și enzima centrală succinat oxidoreductaza.

III complex

Următoarea componentă, ETC, constă din citocromii b 556, b 560 și c 1, precum și proteina Rieske fier-sulf. Lucrarea celui de-al treilea complex implică transferul a doi protoni de hidrogen în spațiul intermembranar și a electronilor de la ubichinona lipofilă la citocromul C.

Particularitatea proteinei Rieske este că se dizolvă în grăsime. Alte proteine ​​din acest grup, care au fost găsite în complexele lanțului respirator, sunt solubile în apă. Această caracteristică afectează poziția moleculelor de proteine ​​în grosimea membranei mitocondriale interioare.

Al treilea complex funcționează ca o ubichinonă-citocrom c oxidoreductază.

complex IV

Este, de asemenea, complexul citocrom-oxidant, care este punctul final în ETC. Sarcina sa este de a transfera electroni de la citocromul c la atomii de oxigen. Ulterior, atomii de O încărcați negativ vor reacționa cu protonii de hidrogen pentru a forma apă. Principala enzimă este citocromul c oxigen oxidoreductaza.

Al patrulea complex include citocromii a, a 3 și doi atomi de cupru. Citocromul a 3 joacă un rol central în transferul de electroni către oxigen. Interacțiunea acestor structuri este suprimată de cianura de azot și monoxidul de carbon, care într-un sens global duce la încetarea sintezei ATP și moartea.

Ubichinona

Ubichinona este o substanță asemănătoare vitaminelor, un compus lipofil care se mișcă liber prin membrana. Lanțul respirator mitocondrial nu poate face fără această structură, deoarece este responsabil de transportul electronilor de la complexele I și II la complexul III.

Ubichinona este un derivat al benzochinonei. Această structură poate fi desemnată în diagrame prin litera Q sau abreviată ca LU (ubichinonă lipofilă). Oxidarea moleculei duce la formarea semichinonei, un agent oxidant puternic care este potențial periculos pentru celulă.

ATP sintetaza

Rolul principal în producerea de energie îi revine ATP sintetazei. Această structură asemănătoare ciupercii folosește energia mișcării direcționate a particulelor (protoni) pentru a o transforma în energia legăturilor chimice.

Procesul principal care are loc pe tot parcursul ETC este lanțul respirator, care este responsabil pentru transferul electronilor prin membrana mitocondrială și acumularea lor în matrice. În același timp, complexele I, III și IV pompează protoni de hidrogen în spațiul intermembranar. Diferența de sarcini de pe părțile laterale ale membranei duce la mișcarea direcțională a protonilor prin ATP sintetaza. Deci H+ intră în matrice, întâlnește electronii (care sunt asociați cu oxigenul) și formează o substanță neutră pentru celulă - apa.

ATP sintetaza constă din subunități F0 și F1, care împreună formează molecula router. F1 este format din trei subunități alfa și trei beta, care împreună formează un canal. Acest canal are exact același diametru ca și protonii de hidrogen. Când particulele încărcate pozitiv trec prin ATP sintetaza, capul F 0 al moleculei se rotește la 360 de grade în jurul axei sale. În acest timp, reziduurile de fosfor sunt adăugate la AMP sau ADP (adenozin mono- și difosfat), care conțin o cantitate mare de energie.

ATP sintazele se găsesc în organism nu numai în mitocondrii. La plante, aceste complexe sunt localizate și pe membrana vacuolelor (tonoplast), precum și pe tilacoizii cloroplastei.

ATPazele sunt, de asemenea, prezente în celulele animale și vegetale. Au o structură asemănătoare cu ATP-sintazele, dar acțiunea lor vizează scindarea reziduurilor de fosfor cu cheltuiala de energie.

Sensul biologic al lanțului respirator

În primul rând, produsul final al reacțiilor ETC este așa-numita apă metabolică (300-400 ml pe zi). În al doilea rând, ATP este sintetizat și energia este stocată în legăturile biochimice ale acestei molecule. Se sintetizează 40-60 kg de adenozin trifosfat pe zi și aceeași cantitate este folosită în reacțiile enzimatice ale celulei. Durata de viață a unei molecule de ATP este de 1 minut, așa că lanțul respirator trebuie să funcționeze fără probleme, clar și fără erori. În caz contrar, celula va muri.

Mitocondriile sunt considerate stațiile energetice ale oricărei celule. Numărul acestora depinde de consumul de energie necesar pentru anumite funcții. De exemplu, neuronii pot conține până la 1000 de mitocondrii, care formează adesea un grup în așa-numita placă sinaptică.

Diferențele în lanțul respirator între plante și animale

În plante, „stația energetică” suplimentară a celulei este cloroplastul. ATP sintazele se găsesc și pe membrana interioară a acestor organite, iar acesta este un avantaj față de celulele animale.

Plantele pot supraviețui, de asemenea, în condiții de concentrații mari de monoxid de carbon, azot și cianuri datorită căii rezistente la cianuri din ETC. Lanțul respirator se termină astfel la ubichinonă, electronii din care sunt transferați imediat la atomii de oxigen. Ca urmare, se sintetizează mai puțin ATP, dar planta poate supraviețui în condiții nefavorabile. În astfel de cazuri, animalele mor după expunere prelungită.

Eficiența NAD, FAD și a căii rezistente la cianuri pot fi comparate utilizând rata producției de ATP per transfer de electroni.

• 3 molecule de ATP sunt formate cu NAD sau NADP;
• Se formează 2 molecule de ATP cu FAD;
• calea rezistentă la cianuri produce 1 moleculă de ATP.

Semnificația evolutivă a ETC

Pentru toate organismele eucariote, una dintre principalele surse de energie este lanțul respirator. Biochimia sintezei ATP în celulă este împărțită în două tipuri: fosforilarea substratului și fosforilarea oxidativă. ETC este utilizat în sinteza energiei de al doilea tip, adică datorită reacțiilor redox.

În organismele procariote, ATP se formează numai în timpul procesului de fosforilare a substratului în stadiul de glicoliză. Zaharurile cu șase atomi de carbon (în principal glucoza) sunt implicate în ciclul de reacție și, ca urmare, celula primește 2 molecule de ATP. Acest tip de sinteză a energiei este considerat cel mai primitiv, deoarece la eucariote se formează 36 de molecule de ATP în timpul procesului de fosforilare oxidativă.

Cu toate acestea, acest lucru nu înseamnă că plantele și animalele moderne și-au pierdut capacitatea de a suferi fosforilarea substratului. Doar că acest tip de sinteză de ATP a devenit doar una dintre cele trei etape ale producției de energie în celulă.

Glicoliza la eucariote are loc în citoplasma celulei. Există toate enzimele necesare care pot descompune glucoza în două molecule cu formarea a 2 molecule de ATP. Toate etapele ulterioare au loc în matricea mitocondrială. Ciclul Krebs, sau ciclul acidului tricarboxilic, apare și în mitocondrii. Acesta este un lanț închis de reacții, în urma căruia sunt sintetizate NAD*H și FAD*H2. Aceste molecule vor merge ca consumabile la ETC.

Enzimele redox care catalizează transferul de electroni și fosforilarea oxidativă sunt localizate în stratul lipidic al membranei interioare a mitocondriilor celulare.

Transportul electronilor la oxigen în mitocondrii (Fig. 13.3) are loc în mai multe etape și este un lanț de purtători de electroni, al căror potențial redox crește pe măsură ce se apropie de oxigen (potențialul de reducere scade în consecință). Aceste sisteme de transport se numesc lanțuri respiratorii.

Orez. 13.3.

Majoritatea perechilor de electroni intră în lanțul respirator datorită acțiunii enzimelor (dehidrogenaze) care folosesc coenzimele NAD+ și NADP+ ca acceptoare de electroni. Acest întreg grup de enzime se numește dehidrogenaze dependente de NAO(P).

Coenzimele NAD + (nicotinamidă adenin dinucleotidă), FAD și FMN (flavin adenin dinucleotide și flavin mononucleotide), coenzima Q (CoQ), o familie de proteine ​​care conțin hem - citocromi (denumite ca citocromi b, Q, C, A, A 3 ) iar proteinele care conţin fier non-hem sunt purtători intermediariîn lanţul respirator al organismelor superioare. Procesul începe cu transferul de protoni și electroni din substratul oxidat la coenzimele NAD+ sau FAD și formarea NADH și FADH2.

Mișcarea ulterioară a electronilor de la NADH și FADH 2 la oxigen poate fi asemănată cu rularea pe o scară, ale cărei trepte sunt purtători de electroni. Cu fiecare pas de la pas la pas, o porțiune de energie liberă este eliberată (vezi Fig. 13.3).

Trei complexe proteice (I, III, IV) și două molecule purtătoare mobile iau parte la transferul de electroni de la substraturile organice la oxigenul molecular: ubichinona (coenzima Q) și citocromul C.

Orez. 13.4. Structura moleculei hem, z = 2* sau 3 +

Succinat dehidrogenaza, care aparține de fapt ciclului Krebs, poate fi considerată și complexul II al lanțului respirator.

Complexele lanțului respirator sunt compuse din multe polipeptide și conțin o serie de coenzime redox diferite asociate cu proteine.

Purtători de electroni citocromilor(numite așa datorită culorii lor) sunt proteine ​​care conțin diferite grupe ca grup protetic pietre prețioase. Tipul de pietre prețioase b corespund hemoglobinelor. Hemul este legat covalent de o proteină (Fig. 13.4).

Comun citocromilor este capacitatea ionului de fier situat în hem de a schimba starea de oxidare la transferul unui electron:

Dehidrogenaze dependente de flavină- sunt proteine ​​în care grupările sulfhidril ale cisteinei, care face parte din proteină, sunt asociate cu atomii de fier, rezultând formarea de complexe (centre) fier-sulf. Ca și în citocromi, atomii de fier din astfel de centre sunt capabili să doneze și să accepte electroni, trecând alternativ în stări fero- (Fe +3) și fero- (Fe +2).

Centrii fier-sulf funcționează împreună cu enzimele care conțin flavină FAD sau FMN.

Phpavin adenin dinucleotidă(FAD) este un derivat al vitaminei B 2 (riboflavina). Când este redus, FAD (forma oxidată) adaugă doi atomi de hidrogen și se transformă în FADH 2 (forma redusă):

Un alt purtător de electroni aparținând acestei grupe, mononucleotida de flavină (FMN), este, de asemenea, un derivat al vitaminei B2 (se deosebește de vitamina B2 doar prin prezența unui grup fosfat).

Ambele coenzime flavină pot exista și sub formă de așa-numite semichinone- radicali liberi care se formează ca urmare a transferului unui singur electron la FAD sau FMN:

Denumirea generală pentru diferite flavoproteine ​​care diferă în componenta proteică a enzimei este FP„.

Dehidrogenaze dependente de piridină au primit acest nume deoarece coenzima pentru ei este NAD + și NADP +, ale căror molecule conțin un derivat piridină - nicotinamidă:

Reacțiile catalizate de aceste enzime pot fi reprezentate după cum urmează:

Dehidrogenazele asociate cu NAD + sunt implicate în principal în procesul respirației, adică. în procesul de transfer de electroni de la substraturi la oxigen, în timp ce dehidrogenazele asociate cu NADP+ sunt implicate în primul rând în transferul de electroni de la substraturi rezultate din reacții catabolice la reacții de biosinteză reductivă.

Singurul purtător de electroni non-proteic este ubichinona, numită astfel deoarece această chinonă se găsește peste tot (de la omniprezentă- omniprezent). Este prescurtat ca CoQ sau pur și simplu Q. Când este redusă, ubichinona atașează nu numai electroni, ci și protoni. În timpul transferului de un electron se transformă în semichinonă, doi electroni - in hidrochinonă.

Secvența purtătorilor de electroni din lanțul respirator mitocondrial poate fi reprezentată prin următoarea diagramă:

Această schemă este descrisă de un lanț de reacții secvențiale:

În acest fel, prin lanțul respirator, electronii din substraturi ajung la acceptorul final - oxigenul atmosferic. Apa formată în urma acestui proces se numește apă metabolică.

Separarea hidrogenului în protoni și electroni în membrana mitocondrială este un lanț de transport de electroni care funcționează ca o pompă de protoni, pompând ioni de hidrogen din spațiul intercelular către exteriorul membranei.