Sistemul nervos autonom (autonom). Funcțiile sistemului nervos autonom

S-a demonstrat experimental că performanța unui mușchi scheletic obosit crește dacă nervul său simpatic este iritat simultan. Prin ea însăși, stimularea fibrelor simpatice nu provoacă contracția musculară, ci schimbă starea țesutului muscular - crește susceptibilitatea acestuia la impulsurile nervoase somatice. O astfel de creștere a performanței musculare este rezultatul creșterii proceselor metabolice sub influența excitațiilor simpatice: crește consumul de oxigen, crește conținutul de ATP, creatină fosfat și glicogen. Se crede că unul dintre domeniile de aplicare a acestei influențe este sinapsa neuromusculară.

Alături de aceasta, a existat și descoperirea că stimularea fibrelor simpatice poate schimba semnificativ excitabilitatea receptorilor, proprietățile funcționale ale SNC. Pe baza acestor fapte și a multor alte fapte, L.A. Orbeli a creat teoria funcției adaptiv-trofice a sistemului nervos simpatic. Conform acestei teorii, influențele simpatice nu sunt însoțite de o acțiune direct vizibilă, ci măresc semnificativ capacitățile de adaptare ale efectorului.

Deci, sistemul nervos simpatic activează activitatea sistemului nervos în ansamblu, activează apărarea organismului (procese imunitare, mecanisme de barieră, coagularea sângelui), procese de termoreglare. Excitația sa are loc în orice condiții stresante și servește drept prima verigă în lansarea unui lanț complex de reacții hormonale.

Participarea sistemului nervos simpatic este deosebit de pronunțată la formarea reacțiilor emoționale ale unei persoane, indiferent de motivele care le provoacă. Deci, de exemplu, bucuria este însoțită de tahicardie, vasodilatație a pielii, iar frica este însoțită de o încetinire a ritmului cardiac, îngustarea vaselor pielii, transpirație și modificări ale motilității intestinale. Furia provoacă dilatarea pupilei.

În consecință, în procesul de dezvoltare evolutivă, sistemul nervos simpatic a devenit un instrument de mobilizare a tuturor resurselor organismului în ansamblu (intelectuale, energetice etc.) în cazurile în care însăși existența organismului este amenințată.

Rolul mobilizator al sistemului nervos simpatic se bazează pe un sistem extins al conexiunilor acestuia, care permite, prin multiplicarea impulsurilor în

numeroși ganglioni pre- și paravertebrali provoacă instantaneu reacții generalizate la aproape toate organele și sistemele corpului. O completare esențială la acestea este eliberarea de adrenalină în sânge din glandele suprarenale, care împreună cu aceasta formează sistemul simpatico-suprarenal.

Excitarea sistemului nervos simpatic duce la o modificare a constantelor homeostatice ale corpului, care se exprimă prin creșterea tensiunii arteriale, eliberarea sângelui din depozit, intrarea enzimelor și glucozei în sânge, creșterea țesutului. metabolismul, scăderea micțiunii, inhibarea funcției tractului digestiv etc. Menținerea constanței acestor indicatori stă în întregime pe diviziunile parasimpatice și metasimpatice.

Astfel, în domeniul controlului sistemului nervos simpatic, există în principal procese asociate cu consumul de energie în organism, iar parasimpatic și metasimpatic - cu cumulul acestuia.

Rezolvarea multor probleme de pe Pământ și dincolo necesită crearea unor sisteme trofice artificiale, complet sau aproape complet închise, sau chiar

biosfere mici. În astfel de sisteme, cu participarea organismelor din diferite specii organizate în lanțuri trofice, circulația substanțelor trebuie să aibă loc, de regulă, pentru a menține viața comunităților mari și mici de oameni sau animale. Formarea sistemelor trofice închise artificiale și a microbiosferelor artificiale are o importanță practică directă în explorarea spațiului cosmic, a oceanului mondial etc.

Problema creării de sisteme trofice închise, în special necesare pentru zborurile spațiale pe termen lung, a fost de multă vreme preocupare pentru cercetători și gânditori. Cu această ocazie au fost dezvoltate multe idei fundamentale. Importante, deși în unele cazuri nerealiste, s-au făcut cerințe pentru astfel de sisteme proiectate de om. Ideea este că sistemele trofice trebuie să fie foarte productive, fiabile, trebuie să aibă rate ridicate și dezactivare completă a componentelor toxice. Este clar că este extrem de dificil să implementezi un astfel de sistem. Într-adevăr, au fost exprimate îndoieli cu privire la posibilitatea construirii unui ecosistem sigur și securizat (revizuire: Odum, 1986). Cu toate acestea, ar trebui să încercați cel puțin să determinați capacitatea maximă a sistemului trofic, la figurat vorbind, pentru a afla cum ar trebui să fie o mică insulă potrivită pentru viață a lui Robinson Crusoe dacă este acoperită cu un capac transparent, dar impenetrabil.

Un exemplu este modelul recent dezvoltat al biosferei artificiale (biosfera II), care este un sistem închis stabil și este necesar pentru viață în diferite zone ale spațiului cosmic, inclusiv pe Lună și Marte (recenzie: Allen, Nelson, 1986). Ar trebui să simuleze condițiile de viață pe Pământ, pentru care ar trebui să aveți o bună cunoaștere a tehnologiilor naturale ale planetei noastre. În plus, o astfel de biosferă trebuie să conțină sisteme de inginerie, biologice, energie, informații deschise, sisteme vii care acumulează energie liberă etc. La fel ca biosfera, o biosferă artificială trebuie să includă apă reală, aer, roci, pământ, vegetație etc. Ar trebui să modeleze jungla, deșertul, savana, oceanul, mlaștinile, agricultura intensivă etc., amintind de patria omului (Fig. 1.8). În acest caz, raportul optim dintre oceanul artificial și suprafața terestră ar trebui să fie

Orez. 1.8. Secțiune transversală a biosferei artificiale II (după: Allen, Nelson, 1986).

lyat nu 70:30, ca pe Pământ, ci 15:85. Cu toate acestea, un ocean dintr-o biosferă artificială trebuie să fie de cel puțin 10 ori mai eficient decât o mare reală.

Recent, aceiași cercetători (Allen, Nelson, 1986) au prezentat o descriere a unui complex model de biosfere artificiale conectate concepute pentru viața lungă a 64-80 de oameni pe Marte. Fiecare dintre aceste 4 biosfere, situate radial în raport cu așa-numitul centru tehnic, servește drept spațiu de locuit pentru 6-10 persoane. Centrul tehnic găzduiește un ocean de rezervă pentru a atenua mediul și a menține un sistem închis în ansamblu. Există, de asemenea, grupuri biologice, de transport, minerit și operațiuni, precum și un spital pentru vizitatorii de pe Pământ, Lună sau alte părți ale lui Marte.

Problemele specifice ale puterii în spațiu în timpul zborurilor lungi depășesc scopul acestei cărți. Cu toate acestea, trebuie spus că în timpul zborurilor de lungă durată într-o navă spațială, se creează un microcosmos, izolat de mediul familiar pentru oameni pentru o lungă perioadă de timp și, în unele cazuri, pentru o perioadă nedeterminată de timp. Caracteristicile acestui microcosmos, și în special caracteristicile trofismului său, determină în mare măsură existența sistemului ca întreg. După toate probabilitățile, unul dintre cei mai importanți pași ai ciclului biotic este degradarea deșeurilor. Importanța proceselor de degradare este adesea subestimată. În special, atunci când se discută problema resurselor alimentare, o persoană este considerată în mod tradițional drept cea mai înaltă și finală verigă a lanțului trofic (recenzii: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989 etc.). Între timp, o astfel de formulare a problemei a condus deja la formarea de defecte grave de mediu, deoarece sistemul ecologic poate fi stabil numai cu o combinație de intrare și ieșire eficace de substanțe. Exemplele în acest sens sunt foarte numeroase. Unul dintre ele este un episod dramatic din Australia, unde distrugerea stratului de vegetație de către excrementele de oi și vaci s-a produs din cauza absenței gândacilor de bălegar.

În toate cazurile, problemele de degradare a produselor vitale și eliminarea celor mai slăbiți membri ai populației sunt extrem de importante. Punctul de vedere dezvoltat recent a fost confirmat în mod neașteptat. Când au modelat un zbor interplanetar lung al unui echipaj de 10 persoane, cercetătorii din California au descoperit că

substanțele este îmbunătățită semnificativ dacă două capre sunt introduse într-un sistem care include o persoană, plante, alge, bacterii etc. Îmbunătățirea acestui sistem de circulație a substanțelor se realizează într-o oarecare măsură datorită apariției laptelui în alimentație și, în consecință, a componentelor alimentare suplimentare de calitate superioară (inclusiv proteine), dar într-o măsură mult mai mare datorită accelerării proceselor. de degradare a reziduurilor vegetale din tractul gastrointestinal al caprelor. Înțelegerea sistemului trofic ca cicluri dinamice, mai degrabă decât lanțuri sau piramide cu verigi inițiale și finale, aparent, va contribui nu numai la o reflectare mai corectă a realității, ci și la acțiuni mai rezonabile, cel puțin reducând impactul nociv asupra mediului.

După toate probabilitățile, atunci când se creează biosfere artificiale, multe fenomene interesante pot fi descoperite și în viitor, deoarece încă nu cunoaștem toate modalitățile de a forma un ciclu trofic minim, dar deja satisfăcător. Există o serie de indicii că într-un grup mic de oameni, populația bacteriană a tractului gastrointestinal poate fi instabilă. În timp, ea va deveni mai săracă, mai ales dacă se folosesc intervenții terapeutice cu antibiotice. Prin urmare, pentru a restabili microflora intestinală a echipajelor spațiale, ar fi foarte recomandabil să existe o bancă de bacterii. În plus, mutațiile plantelor și bacteriilor care intră în ciclul trofic nu pot fi excluse în timpul zborurilor spațiale pe termen lung. Acest lucru poate duce la încălcări grave ale proprietăților organismelor respective și ale rolului lor biologic. Aceste circumstanțe trebuie luate în considerare, deoarece, după toate probabilitățile, sistemul trofic (microtrofosfer artificial) al unei nave spațiale trebuie să fie nu numai suficient de modern, ci și flexibil, care să îi asigure anumite schimbări. În acest sens, previziunea optimistă care deja în secolul XXI atrage atenția. milioane de oameni vor putea trăi în așezări spațiale (O „Neill, 1977) (vezi și cap. 5).

În implementarea funcțiilor adaptiv-trofice ale sistemului nervos simpatic, catecolaminele au o importanță deosebită. Ei sunt cei care pot influența rapid și intens procesele metabolice, modificând nivelul de glucoză din sânge, stimulând descompunerea glicogenului și a grăsimilor, crește eficiența inimii, asigură redistribuirea sângelui în diferite zone, crește excitația sistemul nervos și contribuie la apariția reacțiilor emoționale.

Se știe că atrofia neurogenă a mușchiului apare la scurt timp după denervare.

Poate părea că sistemul nervos își exercită influența asupra metabolismului unui organ pur prin transmiterea excitației.

Cu toate acestea, în atrofia neurogenă nu este suficient să se compenseze inactivitatea mușchiului prin stimulare electrică, care nu poate opri procesul de atrofie, deși provoacă contracția musculară.

În consecință, este imposibil să se reducă procesul trofic doar la activitate și inactivitate. Foarte interesante în modificările denervației sunt deplasările axoplasmatice.

Se dovedește că, cu cât capătul periferic al nervului tăiat este mai mare, cu atât se dezvoltă modificări degenerative ulterioare în mușchiul denervator. Aparent, în acest caz, rolul principal este jucat de cantitatea de axoplasmă rămasă în contact cu mușchiul după nervectomie.

În timpul regenerării unei fibre nervoase, diferența dintre funcția trofică și pregătirea pentru excitare este clar vizibilă: chiar și cu câteva zile înainte de posibilitatea transmiterii impulsurilor, se observă o creștere a tonusului muscular și o serie de alte proprietăți. În consecință, mediatorul eliberat în timpul transmiterii impulsului poate fi cu greu considerat o substanță trofică, deși rolul unui mediator eliberat spontan sau al unei alte substanțe încă neexplorate în acest proces nu poate fi exclus.

Odată cu denervarea, diferențele metabolice dintre tipurile lente (tonice) și cele rapide (fazice) de fibre sau grupuri musculare dispar în mare măsură. Când sunt reinervate, sunt restaurate din nou.

Cu toate acestea, dacă fibrele de reinervare sunt înlocuite încrucișat, atunci apare o restructurare metabolică și o schimbare a specializării inițiale a mușchiului - tonicul devine fazic și invers. Aceste rearanjamente sunt independente de frecvența impulsurilor eferente; rolul principal este jucat de factori trofici specifici.

S-a postulat în mod repetat și acum este recunoscut pe scară largă că rolul neurotransmițătorilor, inclusiv ACh, nu se limitează la influența pur mediatoare, ci constă și în modificarea proceselor vitale ale organelor inervate. Deși sistemele biochimice chemoreactive (în acest caz, colinoreactive) sunt considerate a fi canale de transmitere a semnalelor de reglare, mecanismele specifice de existență a influențelor rămân puțin înțelese.

Acum a fost formulată poziția că mediatorul impulsului nervos, otrăvirea de către organul efector, este inclus atât în ​​mecanismul de alimentare cu energie pentru funcționarea acestui organ, cât și în procesul de compensare plastică a costurilor materiale din acesta.

Faptul însuși al prezenței multor substanțe farmacologice care pot modifica transmisia colinergică, precum și polivalența aparatului sinaptic, duc la concluzia că în prezent posibilitățile de acțiune dirijată asupra organismului prin structuri colinergice sunt utilizate doar la o mică parte. întindere [Denisenko P. P., 1980] .

În acest sens, este de interes să se observe numeroase modificări ale metabolismului carbohidraților, proteinelor, apei și electroliților în timpul activării sistemelor reactive la colină [Speransky AA, 1937]; Există, de asemenea, date care indică un efect pozitiv al terapiei cu injecții de ACh pentru bolile de piele, în special eczeme, tumori maligne ale creierului și ateroscleroza cerebrală.

Idei interesante și importante despre epuizarea proceselor colinergice în alcoolismul cronic, date despre efectul antiviral al sistemului acetilcolină - colinesteraza eritrocitară și participarea sistemului colinergic la formarea celulelor germinale.

Astfel, deși recent a existat un mare interes pentru această problemă, nu avem date exacte despre natura și metodele influenței trofice a sistemului nervos simpatic.

„Fiziologia sistemului nervos autonom”,
IAD. Nozdrachev

Articole populare din secțiunea

Funcția adaptiv-trofică a sistemului nervos simpatic

Schema clasică propusă de J. Langley pentru distribuția inervației simpatice prevedea efectul acesteia doar asupra mușchilor netezi și glandelor. Cu toate acestea, impulsurile simpatice pot afecta și mușchii scheletici. Dacă, prin stimularea nervului motor, mușchiul broaștei este obosit (Fig. 5.16), iar atunci, în același timp, trunchiul simpatic este iritat, atunci performanța mușchiului obosit crește - fenomenul lui Orbeli-Ginetsinsky. Prin ea însăși, stimularea fibrelor simpatice nu provoacă contracția musculară, ci schimbă starea țesutului muscular, crește susceptibilitatea acestuia la impulsurile transmise prin fibrele somatice. O astfel de creștere a performanței musculare este rezultatul efectului stimulator al proceselor metabolice în mușchi: crește consumul de oxigen, crește conținutul de ATP, creatină fosfat și glicogen. Se crede că locul de aplicare a acestei influențe este sinapsa neuromusculară.

De asemenea, s-a descoperit că stimularea fibrelor simpatice poate modifica semnificativ excitabilitatea receptorilor și chiar proprietățile funcționale ale SNC. De exemplu, atunci când fibrele simpatice ale limbii sunt stimulate,

sensibilitatea gustativă, cu iritarea nervilor simpatici, se observă o creștere a excitabilității reflexe a măduvei spinării, funcțiile medulei oblongate și mezencefalul se modifică. În mod caracteristic, cu grade diferite de excitare, sistemul nervos simpatic exercită același tip de influență asupra organelor și țesuturilor. Îndepărtarea ganglionilor simpatici cervicali cranieni la animale duce la o scădere a amplitudinii reflexelor condiționate, a cursului lor haotic și la predominarea proceselor inhibitoare în cortexul cerebral.

Aceste fapte au fost generalizate de L. A. Orbeli în teorie funcţie adaptiv-trofică sistemul nervos simpatic, conform căruia influențele simpatice nu sunt însoțite de o acțiune direct vizibilă, ci modifică semnificativ reactivitatea funcțională sau proprietățile adaptative ale țesuturilor.

Sistemul nervos simpatic activează activitatea sistemului nervos în ansamblu, activează funcțiile de protecție ale organismului, cum ar fi procesele imunitare, mecanismele de barieră, coagularea sângelui, procesele de termoreglare. Excitația ei este o condiție indispensabilă pentru orice condiții stresante, ea servește drept prima verigă în lansarea unui lanț complex de reacții hormonale.

În mod deosebit de viu, participarea sistemului nervos simpatic se găsește în formarea reacțiilor emoționale umane, indiferent de cauza care le-a provocat.

Deci, bucuria este însoțită de tahicardie, vasodilatație a pielii, frică - prin încetinirea ritmului cardiac, îngustarea vaselor pielii, transpirație, modificări ale motilității intestinale, furie - prin pupile dilatate.

In consecinta, in procesul de dezvoltare evolutiva, sistemul nervos simpatic a devenit un instrument special de mobilizare a tuturor resurselor (intelectuale, energetice etc.) ale organismului in ansamblu in cazurile in care insasi existenta individului este amenintata.

Această poziție a sistemului nervos simpatic în organism se bazează pe un sistem extins de conexiuni ale acestuia, care permite, prin multiplicarea impulsurilor în numeroși ganglioni para- și prevertebrali, să provoace instantaneu reacții generalizate la aproape toate organele și sistemele. O adăugare semnificativă este eliberarea în sânge din glandele suprarenale și țesutul cromafin a „fluidului sistemului nervos simpatic” - adrenalinaȘi norepinefrină.

În manifestarea acțiunii sale excitatoare, sistemul nervos simpatic duce la o modificare a constantelor homeostatice ale corpului, care se exprimă prin creșterea tensiunii arteriale, eliberarea sângelui din depozitele de sânge, intrarea enzimelor și a glucozei în sânge, creșterea metabolismului tisular, scăderea urinării, inhibarea funcției tractului digestiv etc. Menținerea constantei acestor indicatori cade în totalitate pe părțile parasimpatice și metasimpatice.

În consecință, în sfera de control al sistemului nervos simpatic, există în principal procese asociate cu cheltuirea energiei în organism, parasimpatic și metasimpatic - cu cumulul acestuia.

Semnificația sistemului nervos simpatic demonstrat convingător în experimente cu îndepărtarea sa chirurgicală, chimică sau imună. Extirparea completă a trunchiurilor simpatice la pisici, adică simpatectomia totală, nu este însoțită de tulburări semnificative ale funcțiilor viscerale. Tensiunea arterială este aproape în limitele normale, cu excepția unei ușoare insuficiențe care apare din cauza închiderii zonelor reflexogene; în limitele apropiate de normal, funcția tubului digestiv se desfășoară, funcțiile de reproducere continuă să rămână posibile: fertilizarea, sarcina, nașterea. Cu toate acestea, animalele simpatectomizate nu sunt capabile să exercite efort fizic, cu mare dificultate se recuperează după sângerare, tulburări de apetit, șoc, hipoglicemie și, de asemenea, tolerează prost frigul și supraîncălzirea. La animalele simpaticectomizate, nu există manifestări ale reacțiilor de protecție caracteristice și indicatori de agresivitate: tahicardie, pupile dilatate, creșterea fluxului sanguin la mușchii somatici.

Are o serie de avantaje imunosimpatectomie. Deși nu are un efect semnificativ asupra dezvoltării fizice și reacțiilor comportamentale generale ale animalelor, această metodă, în același timp, face posibilă obținerea unui model unic pentru studierea funcției sistemului nervos autonom în condiții cronice. Un anumit avantaj este că introducerea factorului de creștere a nervilor în condiții de atrofie a sistemului nervos simpatic face posibilă obținerea hipertrofiei sistemului nervos simpatic la aceleași animale, creând astfel un dublu control care este rar în condiții experimentale.

După secțiunea fibrelor simpatice și degenerarea acestora, organele inervate se pot atrofia într-o oarecare măsură. Cu toate acestea, la câteva săptămâni după denervare, apare hipersensibilitatea lor la mediatori și substanțe de tip mediator. Acest efect se observă în mod clar la pupila animalului după îndepărtarea ganglionului simpatic cervical cranian. De obicei, după operație, constricția pupilei apare ca urmare a predominării tonusului parasimpatic. După un anumit timp, valoarea sa se apropie de valoarea inițială, iar în condiții de stres emoțional chiar crește brusc.

Acest fapt se explică prin apariție sensibilizare (hipersensibilitate) mușchii denervați la adrenalină și norepinefrină eliberate de glandele suprarenale în fluxul sanguin în timpul emoțiilor. Acest fenomen se bazează probabil pe o modificare a capacității membranelor celulare denervate de a lega calciul și de a modifica conductibilitatea.

Dezvoltarea sistemului nervos autonom.

Musculatura neteda a nevertebratelor este reglata de sistemul nervos gangliono-reticular, care, pe langa aceasta functie speciala, regleaza si metabolismul. Se numește adaptarea ratei metabolice la funcția în schimbare a organelor adaptare (adaptare - adjust)și funcția corespunzătoare a sistemului nervos - adaptiv-trofic(L. A. Orbeli). Adaptiv-trofic funcția este cea mai generală și foarte veche funcție a sistemului nervos care a existat la strămoșii primitivi ai vertebratelor. Pe parcursul evoluției, aparatul de mișcare (dezvoltarea scheletului dur și a mușchilor scheletici) și organele de simț, adică organele vieții animale, au progresat cel mai mult. Prin urmare, acea parte a sistemului nervos care a fost asociată cu acestea, adică partea animală a sistemului nervos, a suferit cele mai dramatice modificări și a dobândit noi caracteristici, în special: izolarea fibrelor cu ajutorul tecilor de mielină, mai mare. viteza de excitare (100-120 m/s). Dimpotrivă, organele vieții vegetale au suferit o evoluție mai lentă și mai puțin progresivă, astfel încât partea sistemului nervos asociată acestora a păstrat cel mai mult. functia generala -adaptiv-trofic. Această parte a sistemului nervos este sistem nervos autonom A.

Odată cu ceva specializare, ea și-a păstrat o serie de trăsături primitive străvechi: absența tecilor de mielină în majoritatea fibrelor nervoase (fibre nemielinizate), o viteză mai mică de conducere a excitației (0,3 - 10 m/s), precum și o concentrare și centralizare mai scăzută a neuronilor efectori care au rămas împrăștiați la periferie, ca parte a ganglionilor, nervilor și plexurilor. În același timp, neuronul efector s-a dovedit a fi situat în apropierea organului de lucru sau chiar în grosimea acestuia.

Astfel de localizarea periferică a neuronului efector a determinat principala caracteristică morfologică a sistemului nervos autonom - bineuronalitatea căii periferice eferente, formată din neuroni intercalari și efectori.

Odată cu apariția creierului trunchiului (în cele non-craniene), impulsurile de adaptare care apar în el merg de-a lungul neuronilor intercalari, care au o rată de excitație mai mare; adaptarea este efectuată de mușchii și glandele involuntare, cărora le sunt potriviți neuronii efectori, care se caracterizează prin conducere lentă. Această contradicție se rezolvă în procesul de evoluție datorită dezvoltării unor noduri nervoase speciale în care se stabilesc contacte între neuronii intercalari și neuronii efectori, iar un neuron intercalar intră în legătură cu mulți neuroni efectori (aproximativ 1:32). Se realizează astfel comutarea impulsurilor de la fibrele mielinice, care au o viteză mare de conducere a iritațiilor, la cele nemielinizate, care au o viteză redusă.

partea autonomă a sistemului nervos

Ca rezultat, întreaga cale periferică eferentă a sistemului nervos autonom este împărțită în două părți - pre-nodal și post-nodal, iar nodurile în sine devin transformatoare ale ratelor de excitație de la rapid la lent.

La peștii inferiori, când se formează creierul, în el se dezvoltă centri care unesc activitatea organelor care produc mediul intern al corpului.

Deoarece, pe lângă mușchii netezi, mușchii scheletici (striați) participă și ei la această activitate, este necesar să se coordoneze activitatea mușchilor netezi și striați. De exemplu, învelișurile branhiale sunt puse în mișcare de mușchii scheletici, iar la om, atât mușchii netezi ai bronhiilor, cât și mușchii scheletici ai pieptului participă la actul de respirație. O astfel de coordonare este realizată de un aparat reflex special care se dezvoltă în creierul posterior sub forma sistemului nervos vag (secțiunea bulbară a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom).

ÎN sistem nervos central apar alte formațiuni care, ca și nervul vag, îndeplinesc funcția de coordonare a activității articulare a mușchilor scheletici, care au o viteză de excitare rapidă, și a mușchilor și glandelor netede, care au o viteză lentă. Aceasta include acea parte a nervului oculomotor care, cu ajutorul mușchilor striați și nestriați ai ochiului, realizează setarea standard a lățimii pupilei, acomodare și convergență, în funcție de puterea luminii și distanța până la obiectul luat în considerare. , după aceleași principii ca și fotograful (diviziunea mezencefalică a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom) . Aceasta include acea parte a nervilor sacrali (I-IV), care îndeplinesc funcția standard a organelor pelvine (vezica urinară și rect) - golirea, la care participă fiecare mușchi involuntar ai acestor organe, precum și mușchii voluntari ai bazinul și presa abdominală - secțiunea sacră a părților parasimpatice ale sistemului nervos autonom.

ÎN mesenencefalul și diencefalul un aparat adaptativ central dezvoltat sub formă de substanță cenușie în jurul apeductului și movilei cenușii (hipotalamus).

În cele din urmă, în cortexul cerebral au apărut centrii care unesc funcțiile superioare animale și vegetative.

Dezvoltarea sistemului nervos autonom V ontogeneza (embriogeneza) merge altfel decât filogenie.

sistem nervos autonom ia naștere dintr-o sursă comună cu partea animală - neuroectodermul, care dovedește unitatea întregului sistem nervos.

Simpatoblastele sunt evacuate din rudimentul comun al sistemului nervos, care se acumulează în anumite locuri, formând mai întâi noduri ale trunchiului simpatic, apoi noduri intermediare, precum și plexuri nervoase. Procesele celulelor trunchiului simpatic, unindu-se în mănunchiuri, formează rami communicantes grisei.

În mod similar, se dezvoltă parte a sistemului nervos autonomîn zona capului. Rudimentele ganglionilor parasimpatici sunt evacuate din medula oblongata sau placa ganglionară și migrează la distanță lungă de-a lungul ramurilor nervilor trigemen, vag și alți nervi, stabilindu-se de-a lungul cursului lor sau formând ganglioni intramurali.

Înapoi525354555565758596061626364656667Următorul

Funcția adaptiv-trofică a ANS

Cea mai importantă sarcină funcțională a SNA este reglarea proceselor vitale ale organelor corpului, coordonarea și adaptarea funcționării acestora la nevoile și cerințele generale ale organismului în condiții de mediu.

Funcțiile adaptiv-trofice ale sistemului nervos simpatic

Expresia acestei funcții este reglarea metabolismului, a excitabilității și a altor aspecte ale activității organelor și a sistemului nervos central însuși. În acest caz, activitatea țesuturilor, organelor și sistemelor este controlată de alte tipuri de influențe - pornirea și corectarea.

influențe de pornire, sunt utilizate dacă funcționarea corpului executiv nu este constantă, ci are loc numai odată cu sosirea impulsurilor către acesta de-a lungul fibrelor sistemului nervos autonom. Dacă organul are automatism și funcția sa se desfășoară în mod continuu, atunci sistemul nervos autonom, prin influențele sale, își poate întări sau slăbi activitatea, în funcție de nevoie - este o influență corectivă. Influențele de pornire pot fi completate cu cele corective.

Toate structurile și sistemele corpului sunt inervate de fibrele ANS. Multe dintre ele au inervație dublă, iar organele genitale viscerale chiar triplă (simpatic, parasimpatic și metasimpatic). Studiul rolului fiecăruia dintre ei se realizează de obicei folosind stimularea electrică, excluderea chirurgicală sau farmacologică, stimularea chimică etc.

Astfel, o iritare puternică a fibrelor simpatice determină creșterea ritmului cardiac, creșterea forței de contracție a inimii, relaxarea mușchilor bronhiilor, scăderea activității motorii a stomacului și intestinelor, relaxarea vezicii biliare, contracția sfincterelor și alte efecte. Iritația nervului vag se caracterizează prin efectul opus. Aceste observații au stat la baza ideii existenței unei relații „antagonice” între părțile simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom.

Ideea de „echilibrare” a influențelor simpatice de către influențele parasimpatice este contrazisă de o serie de factori: de exemplu, salivația este stimulată de rarefacția fibrelor de natură simpatică și parasimpatică, astfel încât aici se manifestă o reacție coordonată, ceea ce este necesar. pentru digestie; un număr de organe și țesuturi sunt alimentate numai cu fibre simpatice sau parasimpatice. Aceste organe includ multe vase de sânge, splina, medula suprarenală, unele glande exocrine, organele de simț și sistemul nervos central.

Pentru o lungă perioadă de timp, biologia a fost dominată de credința că reglarea nervoasă a activității mușchilor scheletici este asigurată exclusiv de sistemul nervos somatic. Această idee, ferm stabilită în mintea cercetătorilor, a fost zguduită abia în prima treime a secolului XX.

Este bine cunoscut faptul că în timpul lucrului prelungit mușchiul obosește: contracțiile sale slăbesc treptat și se pot opri în cele din urmă complet. Apoi, după puțină odihnă, performanța mușchiului este restabilită. Cauzele și baza materială a acestui fenomen au rămas necunoscute.

În 1927 L.A. Obeli a constatat că dacă piciorul broaștei este adus la oboseală (încetarea mișcării) prin stimularea prelungită a nervului motor și apoi, continuând stimularea motorie, iritand simultan nervul simpatic, atunci membrul își reia rapid activitatea. În consecință, legătura de influență simpatică a schimbat starea funcțională a mușchiului obosit, a eliminat oboseala și i-a redat performanța.

S-a descoperit că nervii simpatici afectează capacitatea fibrelor musculare de a conduce curentul electric, excitabilitatea nervului motor. Sub influența inervației simpatice, se modifică conținutul în mușchi al unui număr de compuși chimici care joacă un rol important în activitatea sa: acid lactic, glicogen, creatină, fosfați. Pe baza acestor date, s-a ajuns la concluzia că sistemul nervos simpatic provoacă anumite modificări fizico-chimice în țesutul muscular scheletic, îi reglează sensibilitatea la impulsurile motorii care vin prin fibrele somatice și îl adaptează (adaptează) la performanța sarcinilor care apar în fiecare situație specifică. . S-a sugerat că munca crescută a unui mușchi obosit sub influența unei fibre nervoase simpatice care intră în el are loc din cauza creșterii fluxului sanguin. Cu toate acestea, verificarea experimentală nu a confirmat această opinie.

Studii speciale au stabilit că la toate vertebratele nu există o inervație simpatică directă a țesutului muscular scheletic. În consecință, influențele simpatice asupra mușchilor scheletici nu pot fi efectuate decât prin difuzia mediatorului și, aparent, a altor substanțe secretate de terminalele simpatice vasomotorii. Valabilitatea acestei concluzii este confirmată de un simplu experiment. Dacă, în timpul stimulării nervului simpatic, mușchiul este plasat într-o soluție sau vasele sale sunt perfuzate, atunci în soluția de spălare și perfuzează substanțe (de natură necunoscută) care, atunci când sunt injectate în alți mușchi, provoacă efectul de iritație simpatică.

Mecanismul indicat de influență simpatică este susținut și de perioada lungă de latentă înainte de manifestarea efectului, durata semnificativă a acestuia și păstrarea maximului după încetarea stimulării simpatice. Desigur, în organele dotate cu inervație simpatică directă, cum ar fi inima, vasele de sânge, organele interne etc., un timp de latenție atât de lung nu este necesar pentru manifestarea influenței trofice.

Principalele dovezi ale mecanismelor care mediază reglarea neurotrofică de către sistemul nervos simpatic au fost obținute în țesutul muscular scheletic în studiul supraîncărcării funcționale, denervarea, regenerarea și conexiunea încrucișată a nervilor potrivite pentru diferite tipuri de fibre musculare. Conform rezultatelor cercetării, s-a ajuns la concluzia că efectul trofic se datorează unui complex de procese metabolice care mențin structura normală a mușchilor, îi asigură nevoile la efectuarea unor sarcini specifice și refac resursele necesare după încetarea lucrului. În aceste procese sunt implicate o serie de substanțe (de reglementare) biologic active. S-a dovedit că pentru manifestarea unei acțiuni trofice este necesar transportul de substanțe din corpul celulei nervoase la organul executiv. Acest lucru este dovedit, în special, de datele obținute în experimente privind denervarea musculară. Se știe că derenvarea musculară duce la atrofia acestuia (atrofie neurogenă). Pe baza acestui fapt, la un moment dat s-a ajuns la concluzia că sistemul nervos afectează metabolismul muscular prin transmiterea impulsurilor motorii (de unde și termenul de „atrofie din inactivitate”). Cu toate acestea, s-a dovedit că reluarea contracțiilor mușchiului denervat prin stimulare electrică nu poate opri procesul de atrofie. Prin urmare, trofismul muscular normal nu poate fi asociat doar cu activitatea motorie. În aceste lucrări, observațiile referitoare la semnificația axoplasmei sunt foarte interesante. S-a dovedit că, cu cât capătul periferic al nervului tăiat este mai lung, cu atât se dezvoltă modificări degenerative ulterioare în mușchiul denervat. Aparent, în acest caz, cantitatea de axoplasmă rămasă în contact cu mușchiul, care conține substraturi trofice transferate din corpul neuronal, a fost de o importanță decisivă.

Se poate considera general acceptat că rolul neurotransmițătorilor nu se limitează la participarea la transmiterea unui impuls nervos; influenţează şi procesele vitale ale organelor inervate, fiind incluse în mecanismele de alimentare cu energie a ţesuturilor şi în procesele de compensare plastică a costurilor structurale (elemente membranare, enzime etc.).

Astfel, catecolaminele sunt direct implicate în implementarea funcției adaptiv-trofice a sistemului nervos simpatic datorită capacității lor de a influența rapid și intens procesele metabolice prin creșterea nivelului de substraturi energetice din sânge și creșterea secreției de hormoni, ele. provoacă, de asemenea, redistribuirea sângelui, excitarea sistemului nervos.

Există dovezi ale participării acetilcolinei la modificarea carbohidraților, proteinelor, apei, metabolismului electrolitic al țesuturilor inervate, precum și observații ale efectului pozitiv al injecțiilor cu acetilcolină în anumite boli ale pielii, vaselor de sânge și ale sistemului nervos.

Se știe că fibrele nervoase sensibile prezintă și un efect adaptiv-trofic. Recent, s-a stabilit că terminațiile fibrelor senzoriale conțin diverse substanțe neuroactive, inclusiv neuropeptide. Neuropeptidele P și peptida asociată cu gena calcitoninei se găsesc cel mai frecvent. Se presupune că aceste peptide, eliberate de terminațiile nervoase, pot avea un efect trofic asupra țesuturilor din jur.

În plus, o serie de studii din ultimii ani au arătat că în cultura celulară și în corpul animalelor de experiment, dendritele celulelor nervoase suferă în mod constant modificări. Sunt scurtate în mod activ (retragerea procesului) și, ca urmare, părțile terminale ale acestora sunt rupte (amputarea terminalelor). Ulterior, în locul celor pierdute, noi terminații cresc, iar terminalele amputate sunt distruse. În acest caz, diverși compuși biologic activi sunt izolați, inclusiv peptidele menționate mai sus. se presupune că aceste substanţe pot prezenta efecte neurotrofice.

ÎNTREBĂRI ȘI SARCINI PENTRU AUTOCONTROL

1. Ce centri ai trunchiului cerebral sunt implicați în reglarea funcțiilor viscerale ale sistemului nervos autonom?

2. În reglarea ce funcții joacă un rol hipotalamusul?

3. Ce interoreceptori trimit semnale către hipotalamus? La ce parametri ai mediului intern reacţionează neuronii-receptorii hipotalamusului medial?

4. Numiți centrii segmentari ai sistemului nervos simpatic.

5. Din ce formațiuni este formată partea periferică a sistemului nervos simpatic?

6. Axonii ai căror nervi formează ramuri de legătură albe și gri?

7. Indicați punctele de comutare ale ramurilor de legătură albe.

8. Ce sunt fibrele pre- și postganglionare? Cum sunt localizate fibrele postganglionare care ies din nodurile trunchiului simpatic?

9. În ce conductoare nervoase se îndreaptă ramurile gri de legătură către ținta lor și ce anume inervează?

10. Numiți principalele organe inervate de fibre postganglionare ale ganglionilor cervicali ai trunchiului simpatic. Ce noduri ale trunchiului simpatic sunt implicate în inervația inimii?

11. Numiți plexurile nervoase prevertebrale și indicați din ce formațiuni constau.

12. Numiți caracteristicile structurale și funcționale care deosebesc sistemul nervos parasimpatic de cel simpatic.

13. Din ce nuclei ai creierului și măduvei spinării ies fibrele parasimpatice preganglionare?

14. De unde provin fibrele preganglionare ale ganglionului ciliar și ce inervează neuronii săi eferenți?

15. Din ce nucleu ies fibrele preganglionare ale ganglionului pterigoidian; Precizați ce formațiuni sunt inervate de neuronii acestui nod?

16. Numiți sursele de inervație ale glandelor salivare parotide, submandibulare și sublinguale

17. Descrieți plexul nervos pelvin. Cum se formează și ce inervează?

18. Enumeraţi principalele caracteristici structurale şi funcţionale ale sistemului nervos metasimpatic.

19. Descrieți structura ganglionului simpatic.

20. Enumerați trăsăturile caracteristice ale structurii ganglionilor nervoși intramurali.

21. Descrieți trăsăturile structurale ale nervului vag care îl deosebesc de alte trunchiuri nervoase.

22. Un copil a fost diagnosticat cu boala Hirschsprung. Explicați-i motivele. Cum se manifestă?

23. Rădăcina anterioară a măduvei spinării a fost tăiată la un animal de experiment. Va afecta acest lucru structura fibrelor efectoare ale sistemului nervos somatic și autonom?

24. Un pacient se plânge de transpirație severă a mâinilor și axilelor. Care este cauza probabilă a acestei boli?

25. Numiți caracteristicile structurale și funcționale ale nervilor autonomi.

26. Ce neuroni aferenți alcătuiesc legătura senzitivă a arcului reflex al SNA.

27. Care este diferența dintre legătura eferentă a arcurilor reflexe ale sistemului nervos somatic și autonom?

28. Există neuroni receptori speciali în hipotalamus care sunt sensibili la modificările constantelor sanguine. Explicați ce caracteristici ale sistemului circulator al hipotalamusului contribuie la manifestarea acestei abilități a acestor neuroni.

29. Care este diferența dintre transmiterea impulsului colinergic de la fibrele preganglionare și postganglionare ale sistemului parasimpatic (receptorii H și M).

30. Ce ramuri nervoase formează fibre postganglionare care ies din nodurile trunchiului simpatic?

31. Ce trăsături sunt caracteristice structurii nucleilor și neuronilor formării reticulare a trunchiului cerebral?

Împreună cu funcția de transmitere a impulsurilor care provoacă contracții musculare, fibrele nervoase și terminațiile lor au și un efect trofic asupra mușchiului, adică participă la reglarea metabolismului acestuia. Este bine cunoscut faptul că denervarea mușchiului, care se dezvoltă odată cu degenerarea nervului motor, duce la atrofia fibrelor musculare, care se manifestă prin faptul că cantitatea de sarcoplasmă scade mai întâi, iar apoi diametrul fibrelor musculare; ulterior, are loc distrugerea miofibrilelor. Studii speciale au arătat că această atrofie nu este rezultatul doar al inactivității unui mușchi care și-a pierdut activitatea motorie. Inactivitatea musculară poate fi cauzată și de tendotomie, adică secțiunea transversală a tendonului. Totuși, dacă comparăm mușchiul după tendotomie și după denervare, putem observa că în acest din urmă caz ​​se dezvoltă în mușchi modificări calitativ diferite ale proprietăților sale, care nu sunt detectate în timpul tendotomiei. Acest lucru se manifestă cel mai clar în modificări ale sensibilității mușchilor la acetilcolină. În mușchiul normal și tendotomizat, doar membrana postsinaptică este sensibilă la acetilcolină, în care sunt concentrate canale ionice chimio-excitabile echipate cu receptori colinergici. Denervarea duce la faptul că aceleași canale apar în zonele extrasinaptice ale fibrei musculare. Ca urmare, sensibilitatea mușchiului denervat la acetilcolină crește dramatic. Hipersensibilitatea indicată la acetilcolină nu se formează dacă, cu ajutorul anumitor reactivi chimici, sinteza proteinelor în fibrele musculare este inhibată. Reinervarea mușchiului datorită regenerării fibrelor nervoase duce la dispariția canalelor colinergice din regiunea membranei extra-postsinaptice. Aceste date indică faptul că fibrele nervoase reglează sinteza proteinelor care formează canalele receptorilor colinergici chimio-excitabile.

În mușchiul denervat, activitatea unui număr de enzime scade, de asemenea, brusc, în special ATPază, care joacă un rol important în procesul de eliberare a energiei conținute în legăturile fosfat ale ATP. În același timp, în timpul denervației, procesele de descompunere a proteinelor sunt îmbunătățite semnificativ. Aceasta duce la o scădere treptată a masei țesutului muscular caracteristic atrofiei.

Toate modificările degenerative ale unui mușchi denervat încep cu cât nervul motor este tăiat mai devreme la o distanță mai mică de mușchi. Acest lucru sugerează că anumite substanțe ("agenți trofici") produse în celulele nervoase se deplasează de-a lungul fibrelor nervoase din regiunile proximale spre cele distale și sunt eliberate de terminațiile nervoase. Cu cât segmentul nervului rămâne mai mare conectat la mușchi, cu atât acesta primește mai mult timp substanțe importante pentru metabolismul său. Mișcarea acestor substanțe se realizează datorită mișcării neuroplasmei, a cărei viteză este de 1-2 mm / h.

Un rol important în implementarea influențelor trofice ale nervului îl joacă acetilcolina, care este secretată de terminațiile nervoase atât în ​​repaus, cât și mai ales în timpul excitației. Există motive de a crede că acetilcolina și produșii săi de scindare de către colinesterază - colina și acidul acetic - sunt implicate în metabolismul muscular, exercitând un efect activator asupra anumitor sisteme enzimatice. Astfel, atunci când acetilcolina este injectată în mușchiul denervat de iepure, descompunerea adenozin trifosfat, creatină fosfat și glicogen crește brusc în timpul tetanosului cauzat de stimularea electrică directă a acestui mușchi.

Substanțele care au un efect specific asupra sintezei proteinelor din fibrele musculare sunt eliberate din terminațiile nervoase. Acest lucru este evidențiat de experimentele de reticulare a nervilor motori care inervează mușchii scheletici rapid și lenți. Cu o astfel de cusătură, segmentele periferice ale nervilor și terminațiile lor în mușchi degenerează, iar de-a lungul căilor lor noi fibre cresc în mușchi din segmentele centrale ale nervilor. La scurt timp după ce aceste fibre formează terminații motorii, are loc o restructurare distinctă a proprietăților funcționale ale mușchilor. Mușchii care înainte erau rapizi devin acum lenți, iar cei care erau lenți devin rapizi. Cu o astfel de rearanjare, activitatea ATPazei miozinei lor proteice contractile se modifică: în foștii mușchi rapizi, aceasta scade brusc, iar în cei lente crește. În consecință, în primul, rata de dezintegrare a ATP crește, iar în al doilea, scade. Proprietățile canalelor ionice ale membranei celulare se modifică, de asemenea.

Fibrele sistemului nervos simpatic au, de asemenea, un efect trofic asupra mușchiului scheletic, ale cărui terminații eliberează norepinefrină.

CARACTERISTICI ALE TRANSMISIEI EXCITAȚII NEURO-MUSCULARE ÎN MUSCHII NETEDI

Mecanismul de transmitere a excitației de la fibra nervoasă motorie la fibrele musculare netede este în principiu similar cu mecanismul de transmitere neuromusculară în mușchii scheletici. Diferențele privesc doar natura chimică a mediatorului și caracteristicile însumării potențialelor postsinaptice.

În toți mușchii scheletici, mediatorul excitator este acetilcolina. La mușchii netezi, transmiterea excitației în terminațiile nervoase se realizează cu ajutorul diverșilor mediatori. Deci, pentru mușchii netezi ai tractului gastrointestinal, mediatorul excitator este acetilcolina, iar pentru mușchii netezi ai vaselor de sânge, noradrenalina.

Porțiunea de mediator eliberată de terminația nervoasă ca răspuns la un singur impuls nervos este în cele mai multe cazuri insuficientă pentru depolarizarea critică a membranei celulei musculare netede. Depolarizarea critică apare numai atunci când mai multe impulsuri consecutive ajung la terminația nervoasă. Apoi se însumează potențialele postsinaptice excitatorii unice (Fig. 57) și în momentul în care suma lor atinge valoarea de prag, apare un potențial de acțiune.

În fibra musculară scheletică, rata de repetiție a potențialelor de acțiune corespunde frecvenței stimulării ritmice a nervului motor. În schimb, la mușchii netezi, această corespondență este deja încălcată la frecvențe de 7-15 impulsuri/s. Dacă frecvența de stimulare depășește 50 de impulsuri/s, apare o inhibiție pesimală.

Sinapsele inhibitoare ale mușchilor netezi. Iritarea unor fibre nervoase care inervează mușchii netezi poate provoca inhibarea acestora, mai degrabă decât excitația. Impulsurile nervoase care ajung la anumite terminații nervoase eliberează un neurotransmițător inhibitor.

Acționând asupra membranei postsinaptice, neurotransmițătorul inhibitor interacționează cu canalele chimio-excitabile care sunt predominant permeabile la ionii K+. Ieșirea potasiului prin aceste canale determină hiperpolarizarea membranei postsinaptice, manifestându-se sub forma unui „potențial postsinaptic inhibitor”, similar cu cel observat în sinapsele inhibitoare ale neuronilor din SNC.

Cu stimularea ritmică a fibrelor nervoase inhibitoare, potențialele postsinaptice inhibitoare sunt însumate între ele, iar această însumare este cea mai eficientă în intervalul de frecvență de 5-25 impulsuri / s (Fig. 58).

Dacă stimularea nervului inhibitor precede oarecum stimularea nervului activator, atunci potențialul postsinaptic excitator cauzat de

acesta din urmă este slăbit și poate să nu fie suficient pentru depolarizarea critică a membranei. Iritația nervului inhibitor pe fondul activității musculare spontane inhibă generarea potențialelor de acțiune și, în consecință, duce la încetarea contracțiilor acestuia.

Rolul mediatorului inhibitor în mușchii netezi excitați de acetilcolină (de exemplu, intestine, bronhii) este îndeplinit de norepinefrină. Dimpotrivă, în celulele musculare ale sfincterului vezicii urinare și alți alți mușchi netezi, pentru care mediatorul excitator este norepinefrina, mediatorul inhibitor este acetilcolina. Acesta din urmă are un efect inhibitor asupra celulelor stimulatorului cardiac al inimii.

În mușchii scheletici, transmiterea neuromusculară, realizată cu ajutorul acetilcolinei, este blocată de medicamentele curare care au o mare afinitate pentru receptorii colinergici. La musculatura neteda, receptorul colinergic are o structura chimica diferita decat la muschii scheletici, deci este blocat nu de preparate curare, ci de atropina.

În acei mușchi netezi în care norepinefrina servește ca mediator, canalele chimio-excitabile sunt echipate cu adrenoreceptori. Există două tipuri principale de receptori adrenergici: receptorii a-adrenergici.și (b -receptorii adrenergici, care sunt blocate de diverși compuși chimici – adrenoblocante.

CONCLUZIE

Țesuturile excitabile, pe lângă cele nervoase și musculare, includ și țesutul glandular, dar mecanismele de excitare a celulelor glandelor de secreție externă sunt oarecum diferite de cele ale celor nervoase și musculare.

După cum arată studiile cu microelectrozi, membrana celulelor secretoare în repaus este polarizată, iar suprafața sa exterioară este încărcată pozitiv, iar cea interioară este încărcată negativ. Diferența de potențial este de 30-40 mV. Când nervii secretori care inervează glanda sunt stimulați, nu se produce depolarizarea, ci hiperpolarizarea membranei și diferența de potențial ajunge la 50-60 mV. Se crede că acest lucru se datorează injectării de C1 ~ și alți ioni negativi în celulă. Sub influența forțelor electrostatice, ionii pozitivi încep apoi să intre în celulă, ceea ce duce la creșterea presiunii osmotice, la intrarea apei în celulă, la creșterea presiunii hidrostatice și la umflarea celulei. Ca rezultat, secreția este eliberată din celulă în lumenul glandei.

Eliberarea unui secret poate fi stimulată nu numai de influențe nervoase, ci și de influențe chimice (umorale). Aici, ca și în alte părți ale corpului, reglarea funcțiilor se realizează în două moduri - nervos și umoral.

Un impuls nervos este cel mai rapid mod de a transmite informații în organism. Prin urmare, în cursul evoluției, în cazurile în care era necesară o rată mare de reacții, când însăși existența unui organism depindea de viteza reacțiilor de răspuns, această metodă de transmitere a semnalului a devenit principala.

In regiunea terminatiilor nervoase, in fantele sinaptice, un impuls nervos determina de obicei eliberarea unui neurotransmitator si astfel interactiunea dintre celule ramane esential chimica. În acest caz, în loc de răspândirea lentă a unei substanțe chimice cu un flux de fluid (cu sânge, limfa, lichid tisular în mișcare etc.), un semnal pentru a elibera o substanță activă biologic (mediator) în regiunea terminațiilor nervoase (pe spotul) se propagă cu viteză mare în sistemul nervos. Toate acestea au crescut dramatic viteza de răspuns ale organismului, păstrând în esență principiul interacțiunii chimice dintre celule. În același timp, într-o serie de cazuri, când pentru interacțiunea celulară este necesară o reacție și mai rapidă și, în plus, întotdeauna neechivocă, transmisia intercelulară a semnalului este asigurată prin interacțiunea electrică directă a celulelor. Acest tip de conexiune se observă, de exemplu, în interacțiunea celulelor miocardice, precum și în unele sinapse electrice ale sistemului nervos central, numite epapses.

Conexiunile intercelulare se reduc nu numai la interacțiunile electrice sau la influența mediatorilor. Relația chimică dintre celule este mai complexă. Celulele organelor și țesuturilor produc o serie de substanțe chimice specifice care acționează asupra altor celule și provoacă nu numai pornirea și oprirea (sau întărirea sau slăbirea) funcției, ci și o modificare a intensității metabolismului și a proceselor de sinteză a proteine ​​specifice de către celulă. Mecanismele tuturor acestor influențe reflexe și interacțiuni intercelulare sunt discutate în detaliu în a doua secțiune a manualului.