Struktura těla hlavonožců. Hlavonožce (životně důležité procesy, reprodukce, vývoj, role v přírodě a lidský život)

Všichni hlavonožci jsou dravci, kteří se živí korýši, měkkýši, rybami atd. V ústech jsou dvě nadržené čelisti, často připomínající zobák papouška. K dispozici je také struhadlo. S pomocí těchto orgánů hlavonožci rozdrtí skořápky krabů, skořápky měkkýšů a rozdrtí jídlo. Sliny mohou kromě zažívacích šťáv obsahovat jed, který zabíjí kořist.

U hlavonožců je většina nervových uzlů lokalizována v hlavě a tvoří komplexní mozek. Tento mozek je chráněn jakýmsi „lebkou“ z chrupavkové tkáně. Struktura očí hlavonožců je podobná lidským očím. Umí vnímat tvar, velikost a barvu různých objektů.

Hlavonožci mají dobře vyvinutý zrak. Například v sépie existuje přibližně 150 tisíc prvků citlivých na světlo na 1 mm 2 sítnice (pro srovnání: u lidí - 65 tisíc).

Vysoká úroveň vývoje nervového systému a dokonalé smyslové orgány hlavonožců určují složité formy jejich chování. Zejména se v nich velmi snadno vytvářejí upravené reflexy.

Reprodukce a vývoj.Hlavonožci jsou dvojdomá zvířata, která se vyznačují vnějším oplodněním a přímý vývoj... Mnoho, jako jsou chobotnice, je pozorováno pečovat o své potomky. Samice těchto zvířat chrání vejce, čistí je od nečistot a po několik měsíců nejí nic, dokud se mladí jedinci nevylíhnou.

Hlavonožce se vyznačují vysokou schopností regenerace. Zejména mohou obnovit ztracené chapadla.

Role hlavonožců v přírodě a lidském životě.Cephalo-gimi živí mnoho mořských živočichů, například tuleňů, delfínů, kosatek. Chobotnice, sépie a chobotnice jedí lidé. Sekrece inkoustové žlázy se používá k výrobě akvarelu - sépie i přírodního čínského inkoustu. Bezhlavé skořápky se používají jako „vodící fosílie“.

Vnitřní struktura a životní procesy zástupců třídy hlavonožců se vyznačují následujícími znaky: Materiál z webu

• dobře vyvinutý oběhový systém; srdce má tři nebo pět komor;
• dýchací orgány - žábry;
• existuje inkoustová žláza, která poskytuje ochranu před nepřáteli;
• aktivní predátoři; existují trávicí žlázy - játra a slinné žlázy;
• vysoká úroveň vývoje mozku spolu s dokonalými smyslovými orgány určují složité formy chování;
• dvojdomá zvířata; vnější hnojení; vývoj je přímý.

Na této stránce materiál k tématům:

Chov hlavonožců

Během reprodukce samci hlavonožců jedné z rukou - hektokokyty - vyndají spermie zabalené v "pytlích" z dutiny pláště a přenesou je do nádob spermatu ženy. "Balíčky" se spermatem - sperma ve tvaru se obvykle podobají láhvi, zkumavce, kozáckému šavli. Velikosti spermatofórů - od 3 mm do 115 cm (v mm) chobotnice chobotnice dofleini). Spermatofory jsou uloženy v orgánu Needham. Leží v kompaktním balení vzájemně rovnoběžném. Během reprodukce proudí vodní paprsky spermatofóry přes trychtýř. Zde je měkkýš zvedne jednou ze svých rukou a „představuje“ ženě. Rumunský biolog Emil Racovita byl prvním výzkumníkem (s výjimkou snad Aristoteles), který dokázal pozorovat páření chobotnic. Zvířata seděla v určité vzdálenosti od sebe. Muž držel samici jednou z osmi rukou a hektokotyl odstranil spermatofóry z dutiny pláště a přenesl je do dutiny pláště ženy. U mnoha druhů chobotnic má hektokotylus tvar pružného ramene vybaveného dvěma prsty, z nichž jeden je velmi dlouhý (ligula), druhý je velmi krátký (calamus). Těmito prsty jsou zachyceny spermie. V nejvyšší stupeň v malých pelagických chobotnicích ze skupiny Argonautoidea - u tremoktopů, ocytot a argonautů je pozorována pozoruhodná adaptace na oplodnění.

Velmi velký hektokotyl u samců Argonauts a Tremoctopus se vyvíjí ve speciální tašce na hlavě. Zralý hektokotyl se odtrhne od těla samce a při vrtání se plave při hledání samice svého druhu. Po nalezení samice se hektokotyl plazí do dutiny pláště, kde spermatofóry obsažené v ní „explodují“ a oplodňují vajíčka. Více o tom bude diskutováno v kapitole o Argonautech. Ve větších chobotnicích rodu Ocythoe se hektokodyta naplněná spermatem také odděluje od těla samce, plavá sama a po nalezení samice se plazí do dutiny pláště a hůlky. Spermatofóry jiných hlavonožců obvykle přenáší samec přímo do plášťové dutiny samice a umístí se tam blízko vstupu do vajcovodu. To však není pozorováno u všech hlavonožců, ale hlavně u chobotnic. V mnoha formách (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo a některé další chobotnice) jsou samce spermatofóry připojeny k semenným schránkám ženy, které jsou na jejím ústním kuželu.

Hnojení vajíček hlavonožců se většinou vyskytuje během jejich snášky, když opouštějí ovidek a vstupují do dutiny pláště, nebo když procházejí ústy, je prováděno proudem vody přes nálevku. V tomto případě je spermie zachycena želatinovou membránou vajec nebo sliznicí, která je kryje. Pouze v Argonautoidea se vajíčka oplodní ve vejcovodu a v něm se nacházejí další fáze vývoje vajíček, které již v době snášky již prošly alespoň štěpením. V Ocythoe jde vývoj vajec během jejich pobytu v vejcovodech tak daleko, že tato chobotnice podle některých zpráv porodí plně tvarovaná mláďata. Spolehlivě bylo zjištěno, že mezi amonity již byly přítomny viviparous formy. V živé komoře skořápky Horní Jurské oppély byly nalezeny zbytky skořápek po 60 mláďatech. Otisky dalších amonitů (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) spolu s mladistvými uvnitř skořápky jsou známy.

V rámci třídy Cephalopoda se tedy setkáváme se třemi různými typy reprodukce, které představují postupný vývoj stejného procesu: vnější hnojení, vnitřní hnojení a živé narození. Olihně olihně, která jsou stále ve vejcovodech samice, jsou „zabalena“ do dlouhých želatinových vláken, která jsou vytlačována přes trychtýř. Pak se žena otočí vzhůru nohama, vstává téměř svisle a rychle trhá svými kaudálními ploutvemi, trhá podél dna na ruce, ale z nich z nich neuvolňuje vejce. Vyvažuje se na špičkách chapadel a chodí vzhůru nohama, dokud nenarazí na nějaký vyčnívající předmět, například na skořápku nebo kámen. Pak samice na dvě až tři sekundy palpuje tento objekt, jako by zkoumala jeho vhodnost jako kotva pro vejce, a pak k němu připojila vajíčko. Způsoby, jak sépie připevňují vejce k podvodním objektům, zmatily mnoho přírodovědců, kteří našli své kladení vajec. Každé varle visí na dlouhém stonku. Stébla všech vajíček jsou tak pečlivě vzájemně propletena a pevně ovinuta kolem mořských řas, takže se zdá, že člověk s obratnými prsty to nemohl udělat přesněji. Připojení vajec vyžaduje velmi | komplexní pohyby chapadel měkkýšů.

V závislosti na více či méně množství žloutku ve vejci, vývoj odlišné typy hlavonožci se mohou vyskytovat různými způsoby. U některých druhů vzniká z vajec „zmenšená kopie“ dospělého zvířete (Octopus Nautilus, Sepia). V jiných se mladý jedinec narozený do světa výrazně liší od dospělého a vývoj pokračuje metamorfózou. Někdy jsou rozdíly tak velké, že larvy již známých druhů byly popsány jako nezávislé rody. Například larva chobotnice z rodin ommastrefid - rhinhoteutis je charakterizována přítomností „proboscis“ konkrétních chapadel. Larva chobotnice z rodiny chiroteutidů - doratopsis má neobvykle dlouhý krk a "čenich"; larvy chobotnice z Cranchidovy rodiny pocházely z očí. Všechny hlavonožce se vyznačují rychlým růstem. Měkkýši obvykle dospělí do konce prvního roku života. Délka života nepřesahuje 1–2 roky. Po prvním tření umírají. Velké a ještě větší obří měkkýši pravděpodobně žijí déle než obvyklé masové formy, ale jejich životnost dosud nebyla stanovena.

Cephalopods třídy (Cephalopoda)

Hlavonožci jsou nejvíce organizovanými měkkýši. Jsou správně nazýváni „primáty“ moře mezi bezobratlými pro dokonalost jejich přizpůsobení se životu v mořském prostředí a složitosti jejich chování. Jsou to hlavně velká masožravá mořská zvířata, která jsou schopna aktivně plavat ve vodním sloupci. Mezi ně patří chobotnice, chobotnice, sépie, nautilus (obr. 234). Jejich tělo se skládá z trupu a hlavy a noha je přeměněna na chapadla umístěná na hlavě kolem úst a speciální trychtýř na ventrální straně těla (obr. 234, A). Proto jméno - hlavonožci. Bylo prokázáno, že část chapadel hlavonožců je tvořena hlavicemi.

Nejmodernější skořápka hlavonožců chybějící nebo základní. Pouze rod Nautilus (Nautilus) má spirálově vinutou skořápku, rozdělenou do komor (obr. 235).

Moderní hlavonožci zahrnují pouze 650 druhů a je jich tam asi 11 tisíc fosilních druhů, což je starověká skupina měkkýšů známých z kambria. Vyhynulé druhy hlavonožců byly převážně konchaloní a měly vnější nebo vnitřní konšu (obr. 236).

U hlavonožců je charakteristická řada progresivních organizačních rysů díky aktivnímu stylu mořských predátorů. Zároveň si zachovávají některé primitivní rysy, které svědčí o jejich starodávném původu.

Vnější struktura... Funkce: vnější struktura hlavonožci jsou různí kvůli různým životním stylům. Jejich velikosti se pohybují v rozmezí několika centimetrů až 18 metrů v některých chobotnicích. Nektonické hlavonožce jsou obvykle ve tvaru torpéda (nejvíce chobotnice), bentické hlavonožce mají tělo ve tvaru vaku (mnoho chobotnic), nektobentos - zploštělé (sépie). Planktonické druhy jsou malé velikosti, mají želatinové plovoucí tělo. Tvar těla u planktonních hlavonožců může být úzký nebo medúzy podobný a někdy kulovitý (chobotnice, chobotnice). Bentopelagické hlavonožce mají skořápku rozdělenou do komor.

Tělo hlavonožce se skládá z hlavy a trupu. Noha byla upravena na chapadla a nálevku. Hlava má ústa obklopená chapadly a velkýma očima. Chapadla jsou tvořena hlavicemi a nohou. To jsou orgány pro zachycení jídla. Primitivní hlavonožce (Nautilus) má neurčitý počet chapadel (asi 90); jsou hladké, podobné červům. U vyšších hlavonožců jsou chapadla dlouhá, se silnými svaly a nesoucími velké přísavky vnitřní povrch... Počet chapadel je 8-10. Hlavonožci s 10 chapadly mají dvě chapadla - pasti, delší, s přísavkami na rozšířených koncích,

Postava: 234. Hlavonožci: A - nautilus Nautilus, B - chobotnice Benthoctopus; 1 - chapadla, 2 - nálevka, 3 - kapuce, 4 - oko

Postava: 235. Nautilus Nautilus pompilius se řezanou skořápkou (podle Owena): 1 - kapuce hlavy, 2 - chapadla, 3 - nálevka, 4 - oko, 5 - plášť, 6 - vnitřní vak, 7 - komory, 8 - rozdělení mezi skořápkovými komorami, 9 - sifon

Postava: 236. Schéma struktury lastur hlavonožců v sagitální sekci (od Geschelera): A - Sepia, B - Belosepia, C - Belemnites, D - Spirulirostra, E - Spirula, E - Ostracoteuthis, F - Ommastrephes, H - Loligopsis (C, D, E - fosílie); 1 - proostracum, 2 - hřbetní okraj sifonové trubice, 3 - břišní okraj sifonové trubice, 4 - sada komor - faggonu, 5 - rostrum, 6 - dutina sifonu

a dalších osm chapadel je kratších (chobotnice, sépie). Chobotnice žijící na mořském dně mají osm chapadel stejné délky. Chobotnici neslouží pouze k uchopení jídla, ale také k pohybu podél dna. U mužských chobotnic je jeden chapadlo modifikováno na sexuální (hektokotyl) a slouží k přenosu reprodukčních produktů do dutiny pláště ženy.

Nálevka je derivátem nohy u hlavonožců a slouží pro "reaktivní" způsob pohybu. Přes nálevku je voda násilně vytlačována z dutiny pláště měkkýšů a její tělo se pohybuje reaktivně v opačném směru. V lodi se trychtýř nerostl společně na ventrální straně a připomíná chodidlo nohy plazících se měkkýšů stočených do trubice. Důkazem toho, že chapadla a nálevka hlavonožců jsou odvozeny od nohou, je jejich inervace z pedálních ganglií a embryonální pokládání těchto orgánů na ventrální straně embrya. Jak již bylo uvedeno, některé chapadla hlavonožců jsou deriváty cefalických přívěsků.

Na ventrální straně tvoří plášť druh kapsy - dutinu pláště otevírající se ven s příčnou štěrbinou (obr. 237). Z této mezery vyčnívá nálevka. Na vnitřním povrchu pláště jsou chrupavkové výčnělky - manžetové knoflíky, které pevně zapadají do chrupavkových prohlubní na těle měkkýšů, a plášť je, jak to bylo, připevněn k tělu.

Dutina pláště a nálevka společně poskytují tryskový pohon. Když se svaly pláště uvolní, voda vnikne skrz mezeru do dutiny pláště a když se smrští, dutina se uzavře manžetovými knoflíky a voda se vytlačí přes nálevku. Nálevka se může ohýbat doprava, doleva a dokonce i zpět, což poskytuje jiný směr pohybu. Role kormidla se navíc plní chapadly a ploutvemi - kožními záhyby kmene. Druhy pohybu hlavonožců jsou rozmanité. Chobotnice se pohybují častěji na chapadlech a plavou méně často. U sépie slouží k pohybu kromě trychtýře i kruhová ploutev. Některé chobotnice s hlubokým mořem mají mezi chapadly membránu - deštník a díky svým kontrakcím se mohou pohybovat jako medúza.

Obal v moderních hlavonožcích je základní nebo chybějící. U starých zaniklých hlavonožců byla skořápka dobře vyvinutá. Pouze jeden moderní rod, Nautilus, si zachoval rozvinutou skořápku. Obal Nautilus ve fosilních formách má také významné morfologické a funkční rysy, na rozdíl od lastur jiných měkkýšů. Není to jen ochranné zařízení, ale také hydrostatické zařízení. V Nautilus je spirálově vinutá skořápka rozdělena příčkami na komory. Tělo měkkýšů je umístěno pouze v poslední komoře, která se otevírá ven ústy. Zbytek komor je naplněn plynem a komorovou kapalinou, která zajišťuje vztlak těla měkkýšů. Přes

sifon, zadní proces těla, prochází otvory v přepážkách mezi skořápkovými komorami. Buňky sifonu jsou schopné produkovat plyny. Když se plovoucí vznáší, měkkýš uvolňuje plyny a vytlačuje kapalinu z komory z komor; když se potápí na dno, plní měkkýš komůrkovou tekutinou. Pohon Nautilus je nálevka a skořápka udržuje své tělo zavěšené ve vodě. Fosilní nautilidy měly skořepinu podobnou skořápce moderního nautilu. Zcela zaniklé hlavonožce - amonity měly také vnější, spirálovitě zkroucenou skořepinu s komorami, ale jejich přepážky mezi komorami měly zvlněnou strukturu, která zvyšovala pevnost skořápky. Proto by mohly amonity dosáhnout velmi velkých rozměrů až do průměru 2 m. Další skupina zaniklých hlavonožců, Belemnoidea, měla vnitřní skořápku zarostlou kůží. Belemnité se podobali chobotnici bez skořápky, ale v jejich těle byla kónická skořápka, rozdělená na kamery. Vrchol skořápky skončil bodem - rostrum. Seznam křídel belemnitů se často nachází v křídelních ložiscích a nazývají se „ďábelskými prsty“. Některé moderní bezhlavé hlavonožce mají základy vnitřní skořepina... U sépie na zádech pod kůží je tedy zachována vápenatá deska, která má na řezu strukturu komory (238, B). Pouze ve Spirule pod kůží je plně vyvinutá spirálovitě zkroucená skořápka (obr. 238, A), a v chobotnici pod kůží je z skořápky zachována pouze nadržená deska. Ženy moderních hlavonožců - Argonauts (Argonauta) mají rozvinutou komoru pro mláďata připomínající tvar spirálové skořápky. Ale to je pouze vnější podoba. Komora pro mláďata se vyznačuje epitelem chapadel, je velmi tenká a je určena k ochraně vyvíjejících se vajec.

Závoje... Kůže je představována jedinou vrstvou epitelu a vrstvou pojivové tkáně. Kůže obsahuje pigmentové buňky - chromatofóry. Hlavonožci mají schopnost rychle měnit barvu. Tento mechanismus je řízen nervový systém a provádí se změnou tvaru

Postava: 238. Základní skořápky u hlavonožců (podle Natalie a Dogel): A - spirula; 1 - nálevka, 2 - dutina pláště, 3 - řiť, 4 - vylučovací otvor, 5 - orgán luminiscence, 6 - ploutev, 7 - skořápka, 8 - sifon; B - skořápka sépie; 1 - příčky, 2 - boční hrana, 3 - sifonová fossa, 4 - rostrum, 5 - základní sifon, 6 - zadní okraj proostracum

pigmentové buňky. Například sépie, plavání přes písčitou půdu, získává světlou barvu a přes kamenitou půdu - tmavou. Současně se v její kůži střídavě zmenšují a rozšiřují pigmentové buňky s tmavými a světlými pigmenty. Pokud vyříznete optické nervy v měkkýšech, pak ztratí schopnost měnit barvu. Díky pojivové tkáni kůže se chrupavka vytváří: v manžetových knoflících, základech chapadel, kolem mozku.

Ochranná zařízení... Hlavonožci, kteří při procesu evoluce přišli o skořápku, získali další ochranná zařízení. Za prvé, rychlý pohyb zachrání mnoho z nich predátory. Kromě toho se mohou bránit chapadly a „zobákem“, což je upravená čelist. Velké olihně a chobotnice mohou bojovat s velkými mořskými zvířaty, jako jsou velryby spermatu. U sedavých a malých forem se vyvíjí ochranné zbarvení a schopnost rychle měnit barvu. Nakonec některé hlavonožce, jako je sépie, mají inkoustový vak, jehož kanál se otevírá do zadního střeva. Postřik inkoustové kapaliny do vody vytváří druh kouřové clony, která umožňuje měkkýšům schovat se před dravci do bezpečí. Barviva sépiové inkoustové žlázy se používá k výrobě vysoce kvalitního uměleckého inkoustu.

Vnitřní struktura hlavonožců

Zažívací ústrojí hlavonožci se vyznačují specializací na krmení zvířat (obr. 239). Krmí se hlavně rybami, krabi a mlži... Chytají kořist chapadly a zabíjejí čelistmi a jedem. Navzdory své velké velikosti mohou hlavonožci jíst pouze tekuté jídlo, protože mají velmi úzký jícen, který prochází mozkem, uzavřený v chrupavkové kapsli. Hlavonožci mají zařízení pro mletí potravin. Pro hlodání kořisti používají tvrdé nadržené čelisti podobné zobáku papouška. Ve hltanu je jídlo třeno radulací a hojně navlhčeno slinami. Potrubí 1-2 párů slinných žláz vstupuje do hltanu, který vylučuje enzymy, které štěpí proteiny a polysacharidy. Druhý zadní pár slinných žláz vylučuje jed. Tekuté jídlo z hltanu přes úzký jícen vstupuje do endodermálního žaludku, do kterého proudí kanály spárovaného jater, což produkuje řadu trávicích enzymů. Jaterní kanály jsou usazeny s malými dalšími žlázami, jejichž agregát se nazývá pankreas. Enzymy této žlázy působí na polysacharidy,

a proto se tato žláza funkčně liší od pankreatu savců. Žaludek hlavonožců je obvykle v procesu slepého vaku, který zvětšuje jeho objem, což jim umožňuje absorbovat velkou část jídla. Stejně jako jiná masožravá zvířata jedí hodně a relativně zřídka. Tenké střevo vychází z žaludku, který pak přechází do zad, který se konečníkem otevírá do dutiny pláště. V mnoha hlavonožcích proudí kanál inkoustové žlázy do zadního střeva, jehož tajemství má ochrannou hodnotu.

Nervový systém hlavonožci jsou mezi měkkýši nejvyspělejší. Nervové ganglie tvoří velkou periofaryngeální akumulaci - mozek (obr. 240), uzavřený v chrupavkové kapsli. Existují další ganglie. Složení mozku primárně zahrnuje: pár velkých mozkových ganglií, které inervují hlavu, a pár viscerálních ganglií, které vysílají nervové šňůry do vnitřních orgánů. Na stranách mozkových ganglií jsou umístěny další velké optické ganglie, které inervují oči. Dlouhé nervy sahají od viscerálních ganglií ke dvěma hvězdicovým plášťovým gangliím, které se vyvíjejí u hlavonožců v souvislosti s funkcí plášťa v jejich reaktivním způsobu pohybu. Kromě mozkových a viscerálních mozků hlavonožců zahrnují pedálové ganglie, které se dále dělí na párové ganglie chapadel (brachiálních) a trychtýřů (infudibulární). Primitivní nervový systém, podobný žebříkovému systému laterálních nervů a monoplakoforů, je zachován pouze v Nautilus. Představuje to nervové šňůry tvořící perifaryngální kroužek bez ganglií a pedálový oblouk. Nervové šňůry jsou pokryty nervovými buňkami. Tato struktura nervového systému svědčí o starodávném původu hlavonožců z primitivních lasturových měkkýšů.

Smyslové orgány hlavonožce jsou dobře vyvinuté. Oči, které mají největší význam pro orientaci v prostoru a lov kořisti, dosahují zvláště složitého vývoje. V Nautilus mají oči jednoduchou strukturu ve formě hluboké fosílie (obr. 241, A), a ve zbytku hlavonožců jsou oči komplexní, ve formě optického měchýře a podobají se struktuře oka u savců. Toto je zajímavý příklad konvergence mezi bezobratlými a obratlovci. Obrázek 241, B ukazuje oko sépie. Shora je oční bulka pokryta rohovkou, která má otvor do přední komory oka. Spojení přední dutiny oka s vnějším prostředím chrání oči hlavonožců před působením vysokého tlaku ve velkých hloubkách. Iris vytváří otvor - žáka. Světlo žáka vstupuje do sférické čočky tvořené epiteliálním tělem - horní skořápkou optického měchýře. Ubytování oka u hlavonožců je jiné,

Postava: 240. Nervový systém hlavonožců: 1 - mozek, 2 - optické ganglie, 3 - plášťové ganglie, 4 - střevní ganglion, 5 - nervové šňůry v chapadlech

než u savců: ne změnou zakřivení čočky, ale jejím posunutím blíže k sítnici nebo od ní (např. zaostřením kamery). K čočce jsou připevněny speciální ciliární svaly, které ji uvedou do pohybu. Dutina oční bulvy je vyplněna sklovitým tělem, které má refrakční funkci. Spodní část oka je lemována vizuálními sítnicovými a pigmentovými buňkami. Toto je sítnice oka. Z optického ganglionu se z něj odejde krátký optický nerv. Oči jsou spolu s optickými gangliemi obklopeny chrupavkovou kapslí. Hlubinní hlavonožci mají na těle orgány luminiscence, postavené podle typu očí.

Rovnovážné orgány - statocysty jsou umístěny v chrupavkové kapsli mozku. Čichové orgány jsou zastoupeny čichovými jamami pod očima nebo osphradií typickými pro měkkýše na dně žiabrů - v nautilech. Orgány chuti jsou soustředěny na vnitřní straně konců chapadel. Chobotnice například používají chapadla k odlišení jedlých od nepoživatelných předmětů. Kůže hlavonožců obsahuje mnoho hmatových a na světlo citlivých buněk. Při hledání kořisti se řídí kombinací vizuálních, hmatových a chuťových pocitů.

Dýchací systém zastoupená ctenidií. Většina moderních hlavonožců má dva, zatímco Nautilus má čtyři. Jsou umístěny v dutině pláště po stranách těla. Tok vody v dutině pláště, který zajišťuje výměnu plynu, je určen rytmickým stahem svalů pláště a funkcí trychtýře, kterým je voda vytlačována ven. Během reaktivního režimu pohybu se zrychluje průtok vody v dutině pláště a zvyšuje se intenzita dýchání.

Oběhový systém hlavonožci jsou téměř uzavřeni (obr. 242). V souvislosti s aktivním pohybem se v nich dobře vyvíjí celek a krevní cévy, a proto je parenchymal špatně vyjádřen. Na rozdíl od jiných měkkýšů netrpí hypoenií - špatnou pohyblivostí. Rychlost pohybu krve v nich je zajištěna prací dobře vyvinutého srdce, které se skládá ze srdeční komory a dvou (nebo čtyř - u Nautilus) síní, jakož i pulzujících částí krevních cév. Srdce je obklopeno rozsáhlou perikardiální dutinou,

který vykonává mnoho funkcí coelom. Z srdeční komory hlava aorta - vpřed a vnitřní aorta - dozadu. Hlava aorta se odbočuje do tepen, které dodávají krev do hlavy a chapadel. Plavidla odcházejí z vnitřní aorty do vnitřních orgánů. Krev z hlavy a vnitřních orgánů se shromažďuje v duté žíle umístěné podélně ve spodní části těla. Vena cava je rozdělena na dvě (nebo čtyři v Nautilus) nesoucí žábrové cévy, které tvoří stahovací rozšíření - žábrovitá „srdce“, která podporují oběh žábrů. Ložiskové žiabrové cévy úzce přiléhají k ledvinám a vytvářejí malé slepé invagiace do ledvinové tkáně, což usnadňuje uvolňování žilní krve z metabolických produktů. V větvích kapilárách je krev oxidována, která poté vstupuje do efektorových větvích cév, které proudí do síní. Část krve z kapilár žil a tepen proudí do malých lacun, a proto by měl být oběhový systém hlavonožců považován za téměř uzavřený. Krev hlavonožců obsahuje respirační pigment - hemocyanin, který obsahuje měď, a proto při oxidaci krev zčervená.

Vylučovací systém zastoupené dvěma nebo čtyřmi (v Nautilus) pupeny. S vnitřními konci se otevírají do perikardiálního vaku (perikardu) a vnější konce - do dutiny pláště. Odpadní produkty vstupují do ledvin z žábrových žil a z rozsáhlé perikardiální dutiny. Kromě toho je vylučovací funkce prováděna perikardiálními žlázami tvořenými stěnou, perikardem.

Reprodukční systém, reprodukce a vývoj... Hlavonožci jsou dvojdomá zvířata. U některých druhů je sexuální dimorfismus dobře zřetelný, například v Argonautě. Samice Argonauta je větší než samec (Obr. 243) a během období rozmnožování pomocí speciálních žláz na chapadlech vylučuje kolem chapadel tenkou stěnu pergamenovou mláďatovou komoru pro nošení vajec, podobnou spirálovité skořápce. Samec Argonaut je několikrát menší než samice a má speciální prodloužený sexuální chapadlo, které je během období rozmnožování naplněno sexuálními produkty.

Gonády a reprodukční kanály jsou nespárované. Výjimkou je nautilus, který zachoval spárované kanály vedoucí z nepárových gonád. U mužů přechází vas deferens do vaku spermatoforu, kde jsou spermie slepeny ve speciálních obalech - spermatofory. U sépie má spermatophore tvar kostky; jeho dutina je naplněna spermatem a vývod je uzavřen složitou zátkou. Během období rozmnožování samec sépie pomocí genitálního chapadla s koncem ve tvaru lžíce přenáší spermatophore do dutiny pláště ženy.

Cephalopods obvykle položí jejich vejce na dno. U některých druhů je o potomstvo postaráno. Samice Argonaut tedy nese vejce v komoře a chobotnice chrání vejce, která jsou umístěna v úkrytech z kamenů nebo v jeskyních. Přímý vývoj, bez metamorfózy. Z vajec se vynoří malé, plně tvarované hlavonožce.

Moderní hlavonožci patří do dvou podtříd: podtřída Nautiloidea a podtřída Coleoidea. Vyhynulé podtřídy jsou: podtřída Ammonoidea, podtřída Bactritoidea a podtřída Belemnoidea.

Podtřída Nautiloidea

Moderní nautilidy zahrnují jeden řád, Nautilida. Je zastoupena pouze jedním rodem Nautilus, ke kterému patří jen několik druhů. Distribuční oblast Nautilus je omezena na tropické oblasti Indického a Tichého oceánu. Existuje více než 2500 druhů nautilidních fosilií. Toto je starověká skupina hlavonožců, známá z kambria.

Nautilidy mají mnoho primitivních rysů: přítomnost vnějšího vícelutého pouzdra, neacraktivního trychtýře, četných chapadel bez přísavek, projev metamerismu (čtyři ctenidie, čtyři ledviny, čtyři atria). Podobnost nautilidů s měkkýši z nižších skořápek se projevuje ve struktuře nervového systému kordů bez samostatných ganglií, jakož i ve struktuře coelomoducts.

Nautilus patří k benthopelagickým hlavonožcům. Plavá ve vodním sloupci „reaktivním“ způsobem a vytlačuje vodu z trychtýře. Vícesložková skořepina zajišťuje vztlak těla a klesá na dno. Nautilus je již dlouhou dobu rybolovem své nádherné perlové skořápky. Mušle Nautilus se používají k výrobě mnoha nádherných šperků.

Podtřída Coleoidea

Coleoidea v latině znamená „tvrdý“. Jsou to měkkýši bez kůže. Coleoids jsou prosperující skupina moderních hlavonožců, která zahrnuje čtyři řády, které zahrnují asi 650 druhů.

Obecné rysy podtřídy jsou: nepřítomnost rozvinuté skořápky, betonový trychtýř, chapadla s přísavkami.

Na rozdíl od nautilidu mají pouze dvě ctenidie, dvě ledviny a dvě síně. Coleoidea mají vysoce rozvinutý nervový systém a smyslové orgány. Následující tři řády se vyznačují největším počtem druhů.

Oddělit sépie (Sepiida). Nejcharakterističtějšími představiteli řádu jsou sépie (sépie) a spirula (spirula) se základy vnitřní skořápky. Mají 10 chapadel, z nichž dva jsou lovci. Jsou to neohýbaná zvířata, zůstávají na dně a jsou schopni aktivně plavat.

Squid squad (Teuthida). To zahrnuje mnoho komerčních chobotnic: Todarodes, Loligo atd. Chobotnice někdy zachovávají základy

skořápky ve formě ploché desky pod kůží na zádech. Mají 10 chapadel, stejně jako předchozí jednotka. Jedná se hlavně o nektonská zvířata, která aktivně plavají ve vodním sloupci a mají tělo ve tvaru torpéda (obr. 244).

Jednotka osmi nohou (Octopoda). Toto je vývojově pokročilá skupina hlavonožců bez stop ulity. Mají osm chapadel. Sexuální dimorfismus je výrazný. Muži si vyvinou genitální chapadlo - hekokotyl. To zahrnuje celou řadu chobotnic (obr. 245). Většina chobotnic je bentická. Ale mezi nimi jsou nektonické a dokonce i planktonické formy. Rod Argonauta, Argonaut, patří do řádu Octopoda, ve kterém samice vybere speciální komoru pro mláďata.

Praktický význam hlavonožců

Hlavonožci jsou zvěřinová zvířata. Maso sépie, chobotnice a chobotnice se používá jako potrava. Světový úlovek hlavonožců v současnosti dosahuje více než 1600 tisíc tun. v roce. Sépie a některé chobotnice jsou také sklizeny za účelem získání inkoustové kapaliny, ze které se vyrábí přírodní inkoust a inkoust nejvyšší kvality.

Paleontologie a fylogeneze hlavonožců

Za nejstarší skupinu hlavonožců se považuje nautilid, jehož fosilní skořápky jsou již známy z kambrianských ložisek. Primitivní nautilidy měly nízkou kuželovou skořepinu s pouze několika komorami a širokým sifonem. Předpokládá se, že hlavonožci pocházejí ze starověkých plazících se měkkýšů s jednoduchou kuželovou skořápkou a plochým dnem, jako některé fosilní monoplakofory. Zjevně významná aromorfóza ve vzhledu hlavonožců spočívala ve vzhledu první septy a komor ve skořápce, což v nich vyvolalo vývoj hydrostatického aparátu a určilo možnost vzplanutí, odtržení od dna. Zdá se, že formování trychtýře a chapadel probíhalo paralelně. Mušle starých nautilidů byly různého tvaru: dlouhé kuželové a ploché, spirálovitě stočené s jiným počtem komor. Mezi nimi také byli obři do 4 - 5 m (Endoceras), což vedlo k životnímu stylu blízkého dnu. Nautilidy prošly několika dobami prosperity a zániku v procesu historického vývoje a existovaly dodnes, ačkoli jsou nyní zastoupeny pouze jedním rodem Nautilus.

V devonu se souběžně s nautilidy začíná objevovat zvláštní skupina hlavonožců - bactrity (Bactritoidea), menší velikosti a méně specializované než nautilidy. Předpokládá se, že tato skupina hlavonožců pocházela od běžných dosud neznámých předků s nautilidy. Ukázalo se, že Bactrites je evolučně slibná skupina. Dali vzniknout dvěma odvětvím vývoje hlavonožců: amonitům a belemnitům.

Podtřída amonitů (Ammonoidea) se objevila v devonštině a na konci křídy zanikla. Během rozkvětu amonité úspěšně konkurovaly nautilidům, jejichž počet v té době znatelně klesal. Je pro nás obtížné posoudit výhody vnitřní organizace amonitů pouze z fosilních skořápek. Ale skořápka amonitů byla dokonalejší

Postava: 246. fosilní hlavonožci: A - amonit, B - belemnit

než nautilid: lehčí a odolnější. Příčky mezi komorami v amonitech nebyly hladké, ale zvlněné a linie příček na plášti byly klikaté, což zvyšovalo pevnost pláště. Amonitové pláště byly spirálovitě stočeny. Častěji byly spirálové závity amonitových pouzder umístěny ve stejné rovině a méně často měly tvar turbo spirály (obr. 246, A). Podle některých stop těla fosilních zbytků amonitů lze předpokládat, že měli až 10 chapadel, možná dvě ctenidie, zobáky podobné zobáku a inkoustový vak. To ukazuje, že oligomerizace metamerických orgánů se zjevně uskutečnila v amonitech. Podle paleontologických údajů byly amonity ekologicky rozmanitější než nautilidy a mezi nimi byly nalezeny nektonové, bentické a planktonické formy. Většina amonitů byla malá, ale byly zde i obry s pouzdry do průměru 2 m. Ammonity byly jedním z nejpočetnějších mořských živočichů v mezozoiku a jejich fosilní skořápky sloužily v geologii jako vodicí formy pro určování věku vrstev.

Další větev vývoje hlavonožců, hypoteticky odvozená od bactritů, byla zastoupena podtřídou belemnitů (Belemnoidea). Belemnité se objevili v triasu, vzkvétali v křídlech a na počátku cenozoické éry zanikli. Ve svém vnějším vzhledu jsou již blíže k moderní podtřídě Coleoidea. Ve tvaru těla se podobají moderní chobotnici (obr. 246, B). Avšak belemnité se od nich výrazně lišili v přítomnosti těžké skořápky, která byla zarostlá pláštěm. Skořápka belemnitů byla kónická, vícekomorová, potažená kůží. V geologických ložiscích se dochovaly zbytky skořápek a zejména jejich konečná prstovitá rostlina, které se obrazně nazývají „ďábelské prsty“. Belemnité byli často velmi velcí: jejich délka dosáhla několika metrů. Vyhynutí amonitů a belemnitů bylo pravděpodobně spojeno se zvýšenou konkurencí s kostnatými rybami. A v Cenozoiku vstupuje do arény života nová skupina hlavonožců - coleoidy (podtřída Coleoidea), bez skořápek, s rychlým reaktivním pohybem, s komplexně vyvinutým nervovým systémem a smyslovými orgány. Byli to „primáti“ moře a mohli konkurovat rybám jako dravci. Tato skupina hlavonožců se objevila více

v křídě, ale dosáhla svého nejvyššího rozkvětu v období cenozoic. Existuje důvod se domnívat, že Coleoidea má společné kořeny původu s belemnity.

Radiační záření z hlavonožců... Ekologické záření hlavonožců je znázorněno na obrázku 247. Z primitivních skořápkových forem, které jsou schopny se vynořit v důsledku hydrostatického aparátu, bylo určeno několik cest ekologické specializace. Nejstarší ekologické trendy byly spojeny s ozářením nautilidů a amonitů, které plavaly v různých hloubkách a tvořily specializované skořepinové formy benthopelagických hlavonožců. Je sledován přechod od benthopelagických forem k bentonektonům (belemnitový typ). V nich se skořápka stává vnitřní a její funkce plaveckého aparátu oslabuje. Místo toho vyvíjí hlavní tahač - trychtýř. Později vytvořili bezplášťové formy. Posledně jmenované podstoupí násilné radiační záření, které tvoří nektobentos, nekton, benthic a planktonic.

Hlavními představiteli nektonu jsou chobotnice, ale jsou zde také rychle plavecké chobotnice a sépie s úzkým torpédovitým tělem. Složení nektobentosu zahrnuje hlavně sépie, často plavání

nebo leží na dně, na Bentonekton - chobotnice, které se plazí více podél dna než plavat. Plankton zahrnuje umbellate nebo želatinové, chobotnice, chobotnice ve tvaru prutu.