Příkladem jsou hlavonožci. Chov hlavonožců

Všichni hlavonožci jsou predátoři, kteří se živí korýši, měkkýši, rybami atd. V ústní dutině jsou dvě nadržené čelisti, často připomínající zobák papouška. K dispozici je také struhadlo. S pomocí těchto orgánů rozdrtí hlavonožci skořápky krabů, skořápky měkkýšů a rozdrtí jídlo. Sliny mohou kromě trávicích šťáv obsahovat i jed, který zabíjí kořist.

U hlavonožců je většina nervových uzlin umístěna v hlavě a tvoří složitý mozek. Tento mozek je chráněn jakousi „lebkou“ z chrupavčité tkáně. Struktura očí hlavonožců je podobná lidským očím. Mohou vnímat tvar, velikost a barvu různých předmětů.

Hlavonožci mají dobře vyvinutý zrak. Například v sépiích je přibližně 150 tisíc prvků citlivých na světlo na 1 mm 2 sítnice (pro srovnání: u lidí - 65 tisíc).

Vysoká úroveň vývoje nervového systému a dokonalých smyslových orgánů hlavonožců určují složité formy jejich chování. Zejména se v nich poměrně snadno vytvářejí podmíněné reflexy.

Reprodukce a vývoj.Hlavonožci jsou dvoudomá zvířata charakterizovaná vnějším oplodněním a přímý vývoj... Mnoho, jako jsou chobotnice, je pozorováno při péči o své potomky. Samice těchto zvířat chrání vejce, čistí je od nečistot a několik měsíců nic nejí, dokud se mladí jedinci nevylíhnou.

Hlavonožci se vyznačují vysokou schopností regenerace. Zejména mohou obnovit ztracená chapadla.

Úloha hlavonožců v přírodě a lidském životě.Cephalo-gimi se živí mnoha mořskými živočichy, například tuleňmi, delfíny, kosatkami. Chobotnice, sépie a chobotnice jedí člověk. Ze sekrece inkoustové žlázy se vyrábí akvarelová barva - sépie, stejně jako přírodní čínský inkoust. Bezhlavé mušle se používají jako „vodící fosilie“.

Vnitřní struktura a životní procesy zástupců třídy hlavonožců jsou charakterizovány následujícími znaky: Materiál z webu

• oběhový systém je dobře vyvinutý; srdce je tří nebo pětikomorové;
• dýchací orgány - žábry;
• existuje inkoustová žláza, která poskytuje ochranu před nepřáteli;
• aktivní dravci; existují zažívací žlázy - játra a slinné žlázy;
• vysoká úroveň vývoje mozku spolu s dokonalými smyslovými orgány určují složité formy chování;
• dvoudomá zvířata; oplodnění je vnější; vývoj je přímý.

Na této stránce materiál k tématům:

Chov hlavonožců

Během reprodukce samci hlavonožců jedné z rukou - hektokotyly - vyjmou spermie zabalené v „pytlích“ z dutiny pláště a přenesou je do spermií samice. „Balíčky“ se spermatem - spermatofory ve tvaru obvykle připomínají láhev, tubu, kozáckou šavli. Velikost spermatoforů je od 3 mm do 115 cm (v palcích) chobotnice Chobotnice dofleini). Spermatofory jsou uloženy v orgánu needham. Leží v kompaktním balení navzájem paralelně. Během reprodukce proudy vody přenášejí spermatofory nálevkou. Zde je měkkýš zvedne jednou rukou a „představí“ je ženě. Rumunský biolog Emil Racovita byl prvním výzkumníkem (kromě snad Aristotela), kterému se podařilo pozorovat páření chobotnic. Zvířata seděla v určité vzdálenosti od sebe. Muž držel samici jednou z osmi rukou a pomocí hektocotylu odstranil spermatofory z dutiny jeho pláště a přenesl je do dutiny pláště samice. U mnoha druhů chobotnic má hektocotylus tvar pružné rameno, vybavené dvěma prsty, z nichž jeden je velmi dlouhý (ligula), druhý je velmi krátký (calamus). Těmito prsty jsou zachyceny spermatofory. V nejvyšší stupeň pozoruhodná adaptace na oplodnění je pozorována u malých pelagických chobotnic ze skupiny Argonautoidea - u tremoktopopusů, ocytot a argonautů.

Velmi velký hektokotyl u mužských Argonautů a Tremoctopus se vyvíjí ve speciálním váčku na hlavě. Zralý hektocotyl se odlomí od mužského těla a kroutící se odpluje při hledání samice svého druhu. Poté, co našel samici, se hektocotyl plazil do své dutiny pláště, kde spermatofory obsažené uvnitř „explodovaly“ a oplodnily vajíčka. Více o tom v kapitole o Argonautech. Ve větších chobotnicích rodu Ocythoe se hektocotylus naplněný spermatem také odděluje od těla samce, plave sám a poté, co našel samici, vlezl do její dutiny pláště a držel se. Spermatofory jiných hlavonožců jsou samcem obvykle přenášeny přímo do dutiny pláště samice a jsou tam umístěny poblíž vchodu do vejcovodu. To však není pozorováno u všech hlavonožců, ale hlavně u chobotnic. V mnoha formách (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo a některé další chobotnice) jsou spermatofory připojeny mužem k semenným schránkám samice, které se nacházejí na kuželu úst.

K oplodnění vajíček hlavonožců dochází hlavně při jejich snášení, když opouštějí vejcovod a vstupují do dutiny pláště, nebo když procházejí ústy, což se provádí proudem vody nálevkou. V tomto případě je spermie zachyceno želatinovou membránou vajec nebo sliznicí, která je kryje. Pouze v Argonautoidea se vajíčka oplodňují ve vejcovodu a nacházejí se v něm další fáze vývoje vajec, které v době snášení již prošly alespoň štěpením. V Ocythoe jde vývoj vajíček během pobytu ve vejcovodech tak daleko, že tato chobotnice podle některých zpráv rodí plně vytvořená mláďata. Spolehlivě bylo zjištěno, že mezi amonity již byly přítomny viviparózní formy. V obytné komoře ulity svrchní jury Oppelia byly nalezeny zbytky ulit 60 telat. Otisky jiných amonitů (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) jsou známy společně s mladistvými uvnitř pláště.

V rámci třídy Cephalopoda se tedy setkáváme se třemi různými typy reprodukce, které představují postupný vývoj stejného procesu: vnější hnojení, vnitřní hnojení a viviparita. Vajíčka olihní stále ve vejcovodech samice jsou „zabalena“ do dlouhých želatinových vláken, která jsou vytlačována nálevkou. Pak se samice otočí vzhůru nohama, vstane téměř svisle a rychle trhne ocasními ploutvemi, trhne podél dna na rukou, aniž by z nich uvolnila vejce. Když balancuje na špičkách chapadel, jde vzhůru nohama, dokud nenarazí na nějaký vyčnívající předmět, například na skořápku nebo kámen. Potom žena po dobu dvou až tří sekund cítí tento předmět, jako by zkoumala jeho vhodnost jako kotvy pro vejce, a pak k němu připojí vaječnou nit. Způsoby, kterými sépie připojují svá vajíčka k podvodním objektům, zmátly mnoho přírodovědců, kteří našli kladení vajec. Každé varle visí na dlouhé stopce. Stonky všech vajec jsou navzájem tak pečlivě propletené a pevně omotané kolem mořských řas, že se zdá, že ani člověk se svými šikovnými prsty to nedokázal přesněji. Připojení vajec vyžaduje velmi | složité pohyby chapadel měkkýšů.

V závislosti na větším nebo menším množství žloutku ve vejci, vývoj odlišné typy hlavonožci se mohou vyskytovat různými způsoby. U některých druhů se z vajíčka vynoří „zmenšená kopie“ dospělého zvířete (Octopus Nautilus, Sepia). U jiných se mladý jedinec narozený do světa výrazně liší od dospělých a vývoj pokračuje metamorfózou. Někdy jsou rozdíly tak velké, že larvy již známých druhů byly popsány jako nezávislé rody. Například larva chobotnice z rodin ommastrefid - rhinhoteutis je charakterizována přítomností "proboscis" konkrétních chapadel. Larva chobotnice rodiny Chirotheutid - doratopsis má neobvykle dlouhý krk a "tlamu"; larvy chobotnice z čeledi klikovitých mají pronásledované oči. Všechny hlavonožce se vyznačují rychlým růstem. Měkkýši obvykle dospívají do konce prvního roku života. Očekávaná délka života nepřesahuje 1–2 roky. Po prvním tření zemřou. Velké a ještě více obří měkkýši pravděpodobně žijí déle než obvyklé masové formy, ale jejich životnost ještě nebyla stanovena.

Třída Cephalopoda (Cephalopoda)

Hlavonožci jsou nejvíce organizovanými měkkýši. Právem se jim říká „primáti“ moře mezi bezobratlými pro dokonalost jejich adaptace na život v mořském prostředí a složitost jejich chování. Jedná se hlavně o velká masožravá mořská zvířata, která mohou aktivně plavat ve vodním sloupci. Patří sem chobotnice, chobotnice, sépie, nautilus (obr. 234). Jejich tělo se skládá z trupu a hlavy a noha je přeměněna na chapadla umístěná na hlavě kolem úst a speciální motorický trychtýř na ventrální straně těla (obr. 234, A). Odtud název - hlavonožci. Bylo prokázáno, že část chapadel hlavonožců je tvořena na úkor hlavových přídavky.

Nejmodernější skořápka hlavonožců chybí nebo je primitivní. Pouze rod Nautilus má spirálovitě zkroucenou skořápku rozdělenou na komory (obr. 235).

Pouze 650 druhů patří k moderním hlavonožcům a existuje asi 11 000 fosilních druhů. Jedná se o starodávnou skupinu měkkýšů známou z Kambrie. Vyhynulé druhy hlavonožců byly převážně lasturovité a měly vnější nebo vnitřní lasturu (obr. 236).

Pro hlavonožce je díky aktivnímu životnímu stylu mořských predátorů charakteristických mnoho progresivních organizačních rysů. Zároveň si zachovávají některé primitivní rysy, které svědčí o jejich starodávném původu.

Vnější struktura... Vlastnosti vnější struktura hlavonožci jsou různí kvůli odlišnému životnímu stylu. Jejich velikost se pohybuje od několika centimetrů do 18 mv některých chobotnicích. Nektonické hlavonožce jsou obvykle ve tvaru torpéda (většina chobotnic), bentické hlavonožce mají tělo ve tvaru pytlíku (mnoho chobotnic), nektobentos - zploštělý (sépie). Planktonické druhy jsou malé velikosti a mají želatinové plovoucí tělo. Tvar těla v planktonických hlavonožcích může být úzký nebo podobný medúzám a někdy sférický (chobotnice, chobotnice). Bentopelagické hlavonožci mají skořápku rozdělenou do komor.

Tělo hlavonožce se skládá z hlavy a trupu. Noha je upravena na chapadla a nálevku. Na hlavě je ústa obklopená chapadly a velkýma očima. Chapadla jsou tvořena hlavovými přídavky a nohou. To jsou orgány pro zachycení potravy. Primitivní hlavonožec (Nautilus) má neurčitý počet chapadel (asi 90); jsou hladké, podobné červům. U vyšších hlavonožců jsou chapadla dlouhá, mají silné svaly a jsou na nich velcí přísavky vnitřní povrch... Počet chapadel je 8–10. Hlavonožci s 10 chapadly mají dvě chapadla - odchytová, delší, s přísavkami na rozšířených koncích,

Obr. 234. Hlavonožci: A - nautilus Nautilus, B - chobotnice Benthoctopus; 1 - chapadla, 2 - trychtýř, 3 - kapuce, 4 - oko

Obr. 235. Nautilus Nautilus pompilius s řezanou skořápkou (podle Owena): 1 - kapuce hlavy, 2 - chapadla, 3 - trychtýř, 4 - oko, 5 - plášť, 6 - vnitřní vak, 7 - komory, 8 - přepážka mezi skořápkou komory, 9 - sifon

Obr. 236. Schéma struktury skořápek hlavonožců v sagitální části (od Geschelera): A - Sépie, B - Belosepia, C - Belemnites, D - Spirulirostra, E - Spirula, E - Ostracoteuthis, F - Ommastrephes, H - Loligopsis ( C, D, E - fosilie); 1 - proostracum, 2 - hřbetní okraj sifonální trubice, 3 - ventrální okraj sifonální trubice, 4 - sada komor-phragmocon, 5 - řečniště, 6 - dutina sifonu

a dalších osm chapadel je kratších (chobotnice, sépie). Chobotnice žijící na mořském dně mají osm chapadel stejné délky. Slouží chobotnici nejen k popadání jídla, ale také k pohybu po dně. U mužských chobotnic je jedno chapadlo modifikováno na sexuální (hektokotyl) a slouží k přenosu reprodukčních produktů do dutiny pláště samice.

Trychtýř je derivátem nohy u hlavonožců, slouží pro „reaktivní“ způsob pohybu. Nálevkem je voda silně vytlačována z dutiny pláště měkkýšů a její tělo se reaktivně pohybuje opačným směrem. V lodi trychtýř nerostl společně na ventrální straně a připomíná chodidlo plazících se měkkýšů svinutých do trubice. Důkazem toho, že chapadla a trychtýř hlavonožců jsou odvozeny z nohou, je jejich inervace z pedálních ganglií a embryonální anlage těchto orgánů na ventrální straně embrya. Jak však již bylo uvedeno, některá chapadla hlavonožců jsou deriváty hlavových přídavků.

Plášť na ventrální straně tvoří jakousi kapsu - dutinu pláště, která se otevírá ven s příčnou štěrbinou (obr. 237). Z této mezery vyčnívá trychtýř. Na vnitřním povrchu pláště jsou chrupavčité výčnělky - manžetové knoflíčky, které těsně zapadají do chrupavčitých prohlubní na těle měkkýšů, a plášť je připevněn k tělu.

Dutina pláště a trychtýř společně zajišťují tryskový pohon. Když se svalstvo pláště uvolní, voda vstupuje mezerou do dutiny pláště, a když se stáhne, dutina se uzavře manžetovými knoflíčky a voda je vytlačena nálevkou. Trychtýř je schopen ohýbat doprava, doleva a dokonce i dozadu, což poskytuje jiný směr pohybu. Role kormidla navíc plní chapadla a ploutve - kožní záhyby kufru. Typy pohybu u hlavonožců jsou různé. Chobotnice se častěji pohybují na chapadlech a méně často plavou. U sépií slouží kromě trychtýře k pohybu kruhová ploutev. Některé hlubinné chobotnice umbellate mají mezi chapadly membránu - deštník a díky svým kontrakcím se mohou pohybovat, jako medúzy.

Skořápka v moderních hlavonožcích je rudimentární nebo chybí. U starověkých vyhynulých hlavonožců byla skořápka dobře vyvinutá. Pouze jeden moderní rod, Nautilus, si uchoval vyvinutou skořápku. Skořápka Nautilus ve fosilních formách má také výrazné morfologické a funkční rysy, na rozdíl od skořápek jiných měkkýšů. Není to jen ochranné zařízení, ale také hydrostatické zařízení. V Nautilu je spirálovitě vinutá skořápka rozdělena přepážkami na komory. Tělo měkkýšů je umístěno pouze v poslední komoře, která se otevírá ústy ven. Zbytek komor je naplněn plynem a komorovou kapalinou, což zajišťuje vztlak těla měkkýšů. Přes

otvorem v přepážkách mezi komorami skořápky prochází sifon, zadní proces těla. Buňky sifonu jsou schopné produkovat plyny. Když se vynoří, měkkýš uvolní plyny a vytlačí kapalinu z komory z komor; při spouštění na dno naplní měkkýš komorové kapaliny komorami. Hýbačem Nautilu je trychtýř a skořápka udržuje jeho tělo zavěšené ve vodě. Fosilní nautilidy měly podobnou skořápku jako moderní nautilus. Zcela vyhynulí hlavonožci - amoniti měli také vnější spirálovitě zkroucenou skořápku s komorami, ale jejich přepážky mezi komorami měly zvlněnou strukturu, což zvyšovalo pevnost skořápky. Proto by amonity mohly dosáhnout velmi velkých velikostí, až do průměru 2 m. Další skupina vyhynulých hlavonožců, Belemnoidea, měla vnitřní slupku porostlou kůží. Belemnites svým vzhledem připomínaly skořápky bez skořápky, ale v jejich těle byla kuželovitá skořápka rozdělená na kamery. Vrchol pláště skončil bodem - pódiem. Rejstřík belemnitových mušlí se často nachází v křídě a říká se jim „ďáblovy prsty“. Někteří moderní hlavonožci bez ulity mají základy vnitřní plášť... Takže v sépiích na zadní straně pod kůží je zachována vápenatá deska, která má na řezu komorovou strukturu (238, B). Pouze ve Spirule (Spirula) pod kůží je plně vyvinutá spirálovitě zkroucená skořápka (obr. 238, A) a v chobotnici pod kůží je ze skořápky zachována pouze rohovitá deska. Ženy moderních hlavonožců - Argonauti (Argonauta) mají vyvinutou plodovou komoru, která svým tvarem připomíná spirálovitou skořápku. Ale toto je jen vnější podobnost. Chovná komora se vyznačuje epitelem chapadel, je velmi tenká a je určena k ochraně vyvíjejících se vajíček.

Závoje... Kůže je představována jedinou vrstvou epitelu a vrstvou pojivové tkáně. Kůže obsahuje pigmentové buňky - chromatofory. Hlavonožci se vyznačují schopností rychle měnit barvu. Tento mechanismus je řízen nervový systém a provádí se změnou tvaru

Obr. 238. Základy skořápky u hlavonožců (podle Natalie a Dogela): A - Spirula; 1 - trychtýř, 2 - dutina pláště, 3 - řiť, 4 - vylučovací otvor, 5 - luminiscenční orgán, 6 - ploutev, 7 - skořápka, 8 - sifon; B - sépiová skořápka; 1 - přepážky, 2 - boční okraj, 3 - sifonální fossa, 4 - řečniště, 5 - sifonový základ, 6 - zadní okraj proostracum

pigmentové buňky. Například sépie, plavání po písčité zemi, získává světlou barvu a po kamenité zemi - tma. Zároveň se v její pokožce střídavě zmenšují a rozšiřují pigmentové buňky s tmavými a světlými pigmenty. Pokud uříznete zrakové nervy měkkýšům, ztratí schopnost měnit barvu. Díky pojivové tkáni kůže se tvoří chrupavka: v manžetových knoflících, základnách chapadel, kolem mozku.

Ochranná zařízení... Hlavonožci poté, co v průběhu evoluce ztratili skořápku, získali další ochranná zařízení. Nejprve rychlý pohyb mnohé z nich zachrání před predátory. Kromě toho se mohou bránit chapadly a „zobákem“, který je upraven čelistmi. Velké chobotnice a chobotnice mohou bojovat s velkými mořskými živočichy, jako jsou vorvaně. U sedavých a malých forem se vyvíjí ochranné zbarvení a schopnost rychle měnit barvu. A konečně, někteří hlavonožci, jako jsou sépie, mají inkoustový vak, jehož potrubí ústí do zadního střeva. Stříkáním inkoustové kapaliny do vody se vytvoří jakási kouřová clona, \u200b\u200bkterá umožní měkkýšům skrýt se před predátory na bezpečné místo. Pigment sépiové inkoustové žlázy se používá k výrobě vysoce kvalitního uměleckého inkoustu.

Vnitřní struktura hlavonožců

Zažívací ústrojí hlavonožci se vyznačují specializací na krmení živočišnou stravou (obr. 239). Krmí se hlavně rybami, kraby a mlži... Chytí kořist chapadly a zabíjejí čelistmi a jedem. Navzdory své velké velikosti mohou hlavonožci jíst pouze tekuté jídlo, protože mají velmi úzký jícen, který prochází mozkem, uzavřený v chrupavčité tobolce. Hlavonožci mají zařízení pro mletí potravin. Pro hlodavou kořist jim slouží tvrdé nadržené čelisti, podobné zobákovi papouška. V krku je jídlo potřeno radula a hojně navlhčeno slinami. Potrubí 1-2 párů slinných žláz proudí do hltanu, které vylučují enzymy, které štěpí proteiny a polysacharidy. Druhý zadní pár slinných žláz vylučuje jed. Tekuté jídlo z hltanu úzkým jícnem vstupuje do endodermálního žaludku, kde proudí kanály spárovaného jater, které produkují různé trávicí enzymy. Jaterní kanály jsou usazeny s malými dalšími žlázami, jejichž souhrn se nazývá pankreas. Enzymy této žlázy působí na polysacharidy,

a proto se tato žláza funkčně liší od savčí slinivky břišní. Žaludek hlavonožců je obvykle slepý proces ve tvaru vaku, který zvyšuje jeho objem, což jim umožňuje absorbovat velkou část potravy. Stejně jako ostatní masožravá zvířata jedí hodně a relativně zřídka. Tenké střevo odchází ze žaludku, který pak přechází do zad, který se otevírá konečníkem do dutiny pláště. U mnoha hlavonožců proudí kanál inkoustové žlázy do zadního střeva, jehož tajemství má ochrannou hodnotu.

Nervový systém hlavonožci jsou nejvyvinutější mezi měkkýši. Nervová ganglia tvoří velkou periofaryngeální akumulaci - mozek (obr. 240) uzavřený v chrupavčité tobolce. Existují další ganglia. Složení mozku zahrnuje především: pár velkých mozkových ganglií, které inervují hlavu, a pár viscerálních ganglií, které posílají nervové šňůry do vnitřních orgánů. Po stranách mozkových ganglií jsou další velká optická ganglia, která inervují oči. Dlouhé nervy sahají od viscerálních ganglií ke dvěma hvězdným plášťovým gangliím, které se u hlavonožců vyvíjejí v souvislosti s funkcí pláště v jejich reaktivním způsobu pohybu. Kromě mozkových a vnitřních mozkových zahrnuje mozek hlavonožců pedální ganglia, která se dále dělí na spárovaná ganglia chapadel (brachiální) a trychtýřů (infudibulární). Primitivní nervový systém, podobný žebříkovému systému postranních nervů a monoplakoforů, je zachován pouze v Nautilu. Představují jej nervové šňůry tvořící periofaryngeální prstenec bez ganglií a pedálového oblouku. Nervové šňůry jsou pokryty nervovými buňkami. Tato struktura nervového systému svědčí o starodávném původu hlavonožců z primitivních měkkýšů.

Smyslové orgány hlavonožci jsou dobře vyvinutí. Oči, které mají největší význam pro orientaci v prostoru a lov kořisti, dosahují obzvláště složitého vývoje. V Nautilu mají oči jednoduchou strukturu ve formě hluboké oční fossy (obr. 241, A) a u ostatních hlavonožců jsou oči složité ve formě očního měchýře a připomínají strukturu oko u savců. Toto je zajímavý příklad konvergence mezi bezobratlými a obratlovci. Obrázek 241, B ukazuje oko sépie. Horní část oční bulvy je pokryta rohovkou, která má otvor do přední komory oka. Spojení přední dutiny oka s vnějším prostředím chrání oči hlavonožců před působením vysokého tlaku ve velkých hloubkách. Duhovka tvoří otvor - zornička. Světlo žákem vstupuje do sférické čočky tvořené epiteliálním tělem - horní skořápkou optického měchýře. Umístění oka u hlavonožců je jiné,

Obr. 240. Nervový systém hlavonožců: 1 - mozek, 2 - optická ganglia, 3 - ganglia plášťů, 4 - střevní ganglion, 5 - nervové šňůry v chapadlech

než u savců: ne změnou zakřivení čočky, ale jejím posunutím blíže nebo dále od sítnice (jako zaostření fotoaparátu). K čočce jsou připevněny speciální řasnaté svaly, které ji uvedou do pohybu. Dutina oční bulvy je vyplněna sklivcem, který má refrakční funkci. Spodní část oka je lemována vizuálními - retinálními a pigmentovými buňkami. Toto je sítnice oka. Krátký optický nerv odchází z něj do optického ganglia. Oči jsou společně s optickými gangliemi obklopeny chrupavčitou tobolkou. Hlubinní hlavonožci mají na tělech orgány luminiscence, postavené podle typu očí.

Rovnováha orgánů - statocysty se nacházejí v chrupavčité tobolce mozku. Čichové orgány představují čichové prohlubně pod očima nebo osphradie typické pro měkkýše na spodní části žábry - v nautilu. Chuťové orgány jsou soustředěny na vnitřní straně konců chapadel. Chobotnice například používají chapadla k rozlišení jedlých a nepoživatelných předmětů. Na pokožce hlavonožců je mnoho hmatových a na světlo citlivých buněk. Při hledání kořisti jsou vedeni kombinací vizuálních, hmatových a chuťových vjemů.

Dýchací systém zastoupená ctenidia. Většina moderních hlavonožců má dva, zatímco Nautilus čtyři. Jsou umístěny v dutině pláště po stranách těla. Tok vody v dutině pláště, který zajišťuje výměnu plynů, je určen rytmickým stahem svalů pláště a funkcí trychtýře, kterým je voda vytlačována. Během reaktivního režimu pohybu se zrychluje tok vody v dutině pláště a zvyšuje se intenzita dýchání.

Oběhový systém hlavonožci jsou téměř uzavřeni (obr. 242). V souvislosti s aktivním pohybem jsou v nich dobře vyvinuté celé a krevní cévy, a proto je špatně vyjádřen parenchym. Na rozdíl od jiných měkkýšů netrpí hypoenií - špatnou pohyblivostí. Rychlost průtoku krve v nich je zajištěna prací dobře vyvinutého srdce, které se skládá z komory a dvou (nebo čtyř - v Nautilus) síních, stejně jako pulzujících částí krevních cév. Srdce je obklopeno rozsáhlou perikardiální dutinou,

který vykonává mnoho funkcí coelom. Ze srdeční komory je hlavová aorta - dopředu a vnitřní aorta - dozadu. Hlava aorty se větví do tepen, které dodávají krev do hlavy a chapadel. Plavidla odcházejí z vnitřní aorty do vnitřních orgánů. Krev z hlavy a vnitřních orgánů se shromažďuje ve vena cava umístěné podélně v dolní části těla. Vena cava je rozdělena na dvě (nebo čtyři v Nautilu) nesoucí žábrovky, které tvoří smršťující se rozšíření - žábry „srdce“, která podporují oběh žábry. Nosné žaberní cévy přiléhají těsně k ledvinám a vytvářejí malé slepé invaginace do tkáně ledvin, což usnadňuje uvolňování venózní krve z metabolických produktů. V rozvětvených kapilárách je krev oxidována a poté vstupuje do eferentních rozvětvených cév, které proudí do síní. Částečně krev z kapilár žil a tepen proudí do malých lakun, a proto oběhový systém hlavonožce je třeba považovat za téměř uzavřené. Krev hlavonožců obsahuje respirační pigment - hemocyanin, který obsahuje měď, proto při oxidaci krev modře.

Vylučovací systém představovaný dvěma nebo čtyřmi (v Nautilus) pupeny. S vnitřními konci se otevírají do perikardiálního vaku (perikardu) a vnější konce - do dutiny pláště. Produkty vylučování vstupují do ledvin z větvových žil a z rozsáhlé perikardiální dutiny. Kromě toho je vylučovací funkce prováděna perikardiálními žlázami tvořenými zdí, perikardem.

Reprodukční systém, reprodukce a vývoj... Hlavonožci jsou dvoudomá zvířata. U některých druhů je sexuální dimorfismus velmi výrazný, například u Argonauta. Samice Argonaut je větší než samec (obr. 243) a během období rozmnožování vylučuje kolem těla pomocí speciálních žláz na chapadlech tenkostěnnou plodovou komoru podobnou pergamenu, která nese vajíčka, podobně jako spirálová skořápka . Samec Argonaut je několikrát menší než samice a má speciální podlouhlé sexuální chapadlo, které je během období rozmnožování naplněno sexuálními produkty.

Pohlavní žlázy a reprodukční kanály jsou nepárové. Výjimkou je nautilus, který si zachoval spárované kanály vedoucí z nepárové gonády. U mužů vas deferens přechází do vaku spermatoforů, kde jsou spermie slepeny do speciálních obalů - spermatoforů. U sépií má spermatofor tvar šachovnice; jeho dutina je naplněna spermatem a vývod je uzavřen složitou zátkou. Během období rozmnožování sépie samčí pomocí genitálního chapadla s koncem ve tvaru lžíce přenáší spermatofor do dutiny pláště samice.

Hlavonožci obvykle kladou vajíčka na dno. U některých druhů je pozorována péče o potomky. Samice Argonaut tedy nosí vajíčka v plodové komoře a chobotnice hlídají vajíčka, která jsou umístěna v úkrytech z kamenů nebo v jeskyních. Přímý vývoj bez metamorfózy. Z vajec vycházejí malé, plně formované hlavonožce.

Moderní hlavonožci patří do dvou podtříd: podtřídy Nautiloidea a podtřídy Coleoidea. Mezi zaniklé podtřídy patří: podtřída Ammonoidea, podtřída Bactritoidea a podtřída Belemnoidea.

Podtřída Nautiloidea

Moderní nautilidy zahrnují jednu objednávku, Nautilidu. Je zastoupen pouze jedním rodem Nautilus, ke kterému patří jen několik druhů. Distribuční oblast Nautilus je omezena na tropické oblasti Indického a Tichého oceánu. Existuje více než 2500 druhů fosilií nautilidů. Jedná se o starodávnou skupinu hlavonožců, známou z Kambrie.

Nautilidy mají mnoho primitivních rysů: přítomnost vnějšího vícekomorového pláště, neakrelátový trychtýř, četná chapadla bez přísavek, projev metamerismu (čtyři ctenidia, čtyři ledviny, čtyři atria). Podobnost nautilidů s měkkýši nižšími se projevuje ve struktuře nervové soustavy z kordů bez samostatných ganglií, jakož i ve struktuře coelomoduktů.

Nautilus patří k benthopelagickým hlavonožcům. Vznáší se ve vodním sloupci „reaktivním“ způsobem a tlačí vodu z trychtýře. Vícekomorová skořepina zajišťuje vztlak jejího těla a klesá ke dnu. Nautilus je již dlouho předmětem rybolovu kvůli své krásné perleťové skořápce. Skořápky Nautilus se používají k výrobě mnoha nádherných šperků.

Coleoidea podtřída

Coleoidea znamená v latině „tvrdý“. Jsou to měkkýši s tvrdou pletí bez mušlí. Coleoids jsou prosperující skupina moderních hlavonožců, zahrnující čtyři řády, které zahrnují asi 650 druhů.

Obecnými rysy podtřídy jsou: absence vyvinuté skořápky, nálevka betonu, chapadla s přísavkami.

Na rozdíl od nautilidu mají pouze dvě ctenidie, dvě ledviny a dvě síně. Coleoidea má vysoce vyvinutý nervový systém a smyslové orgány. Následující tři řády se vyznačují největším počtem druhů.

Oddělení sépie (Sepiida). Nejcharakterističtějšími představiteli řádu jsou sépie (Sepia) a spirula s rudimenty vnitřní skořápky. Mají 10 chapadel, z nichž dva jsou lovci. Jedná se o non-bentická zvířata, zůstávají na dně a jsou schopni aktivně plavat.

Chobotnice (Teuthida). To zahrnuje mnoho komerčních chobotnic: Todarodes, Loligo atd. Chobotnice si někdy zachovávají rudiment

skořápky ve formě hladké desky pod kůží na zadní straně. Mají 10 chapadel, stejně jako předchozí jednotka. Jedná se hlavně o nektonová zvířata, která aktivně plavou ve vodním sloupci a mají tělo ve tvaru torpéda (obr. 244).

Jednotka s osmi nohama (Octopoda). Jedná se o evolučně vyspělou skupinu hlavonožců bez stopy ulity. Mají osm chapadel. Sexuální dimorfismus je vyslovován. U mužů se vyvíjí genitální chapadlo - hektokotyl. Patří sem řada chobotnic (obr. 245). Většina chobotnic je bentická. Ale mezi nimi jsou nektonické a dokonce planktonické formy. Rod Argonauta, Argonaut, patří do řádu Octopoda, ve kterém samice vybírá speciální plodovou komoru.

Praktická hodnota hlavonožců

Hlavonožci jsou zvěřina. K jídlu se používá maso sépie, chobotnice a chobotnice. Světový úlovek hlavonožců v současné době dosahuje více než 1600 tisíc tun. v roce. Sépie a některé chobotnice se také sklízejí za účelem získání inkoustové kapaliny, ze které se vyrábí přírodní inkoust a inkoust nejvyšší kvality.

Paleontologie a fylogeneze hlavonožců

Za nejstarší skupinu hlavonožců je považován nautilid, jehož fosilní skořápky jsou již známy z kambrických ložisek. Primitivní nautilidové měli nízkou kuželovitou skořápku s pouze několika komorami a širokým sifonem. Předpokládá se, že hlavonožci se vyvinuli ze starověkých plazivých měkkýšů s jednoduchou kuželovitou skořápkou a plochou podešví, jako některé fosilní monoplakofory. Zdá se, že významná aromorfóza ve vývoji hlavonožců spočívala ve vzhledu prvních přepážek a komor ve skořápce, které v nich iniciovaly vývoj hydrostatického aparátu a určovaly možnost vznášení se a odlomení od dna. Zdá se, že formování nálevky a chapadel probíhalo paralelně. Mušle starověkých nautilidů byly různého tvaru: dlouhé kuželovité a ploché spirálovitě zkroucené různá čísla kamery. Mezi nimi byli také obři do 4–5 m (Endoceras), kteří vedli životní styl blízkého dna. Nautilidi prošli tímto procesem historický vývoj několik období prosperity a vyhynutí přežilo dodnes, ačkoli jsou nyní zastoupeny pouze jedním rodem Nautilus.

V devonu se souběžně s nautilidy začíná vyskytovat speciální skupina hlavonožců - bactrity (Bactritoidea), menší velikosti a méně specializované než nautilidy. Předpokládá se, že tato skupina hlavonožců pocházela ze společných dosud neznámých předků s nautilidy. Ukázalo se, že Bactrites je evolučně slibná skupina. Vedly ke vzniku dvou větví vývoje hlavonožců: amonitů a belemnitů.

Podtřída amonitů (Ammonoidea) se objevila v devonu a vyhynula na konci křídy. Během rozkvětu amoniti úspěšně konkurovali nautilidům, jejichž počet v té době znatelně klesal. Je pro nás těžké posoudit výhody vnitřní organizace amonitů pouze z fosilních granátů. Ale skořápka amonitů byla dokonalejší

Obr. 246. Fosilní hlavonožci: A - amonit, B - belemnit

než nautilid: lehčí a odolnější. Přepážky mezi komorami v amonitech nebyly hladké, ale zvlněné a linie přepážek na plášti byly klikaté, což zvyšovalo pevnost pláště. Amonitové granáty byly spirálovitě zkroucené. Spirálové otáčky amonitových granátů byly častěji umístěny ve stejné rovině a méně často měly tvar turbo spirály (obr. 246, A). Podle některých stop těla fosilních pozůstatků amonitů lze předpokládat, že měli až 10 chapadel, možná dvě ctenidia, zobákovité čelisti a inkoustový vak. To naznačuje, že očividně k oligomerizaci metamerních orgánů došlo v amonitech. Podle paleontologických údajů byly amonity ekologicky rozmanitější než nautilidy a byly mezi nimi nalezeny nektonové, bentické a planktonické formy. Většina amonitů byla malé velikosti, ale našli se i obři se skořápkami o průměru až 2 m. Ammoniti byli jedním z nejpočetnějších mořských živočichů v druhohorách a jejich fosilní skořápky slouží jako vodící formy v geologii pro určení věku vrstev.

Další větev evoluce hlavonožců, hypoteticky odvozenou od bakteraktů, byla představována podtřídou belemnitů (Belemnoidea). Belemnitové se objevili v triasu, vzkvétali v křídě a vyhynuli na počátku cenozoické éry. Ve svém vzhledu jsou již blíže moderní podtřídě Coleoidea. Tvarem těla připomínají moderní chobotnice (obr. 246, B). Avšak belemnitové se od nich významně lišili v přítomnosti těžké skořápky, která byla porostlá pláštěm. Plášť belemnitů byl kuželovitý, vícekomorový, potažený kůží. V geologických ložiscích se zachovaly zbytky mušlí a zejména jejich terminální prstovitý řečniště, kterému se obrazně říká „ďáblovy prsty“. Belemnitové byli často velmi velcí: jejich délka dosahovala několika metrů. Vyhynutí amonitů a belemnitů bylo pravděpodobně spojeno se zvýšenou konkurencí kostnatých ryb. A v kenozoiku vstupuje do arény života nová skupina hlavonožců - coleoidy (podtřída Coleoidea), bez ulit, s rychlým reaktivním pohybem, s komplexně vyvinutým nervovým systémem a smyslovými orgány. Právě oni se stali „primáty“ moře a mohli soutěžit za stejných podmínek jako dravci s rybami. Tato skupina hlavonožců se objevila více

v křídě, ale dosáhl svého nejvyššího rozkvětu v kenozoické éře. Existuje důvod se domnívat, že Coleoidea má společné kořeny původu s belemnity.

Ekologické záření hlavonožců... Ekologické záření hlavonožců je znázorněno na obrázku 247. Z primitivních skořápkových benthopelagických forem, které jsou díky hydrostatickému aparátu schopné vynořit, bylo určeno několik cest ekologické specializace. Nejstarší ekologické trendy byly spojeny s zářením nautilidů a amonitů, které plavaly v různých hloubkách a vytvářely specializované skořápkové formy benthopelagických hlavonožců. Je vysledován přechod od benthopelagických forem k bentonektonickým formám (belemnitského typu). V nich se obal stává vnitřním a jeho funkce jako plaveckého aparátu oslabuje. Místo toho vyvinou hlavní hybatel - trychtýř. Později vznikly formy bez skořápky. Ty prošly prudkým radiačním zářením, vytvářejícím nektobentos, nekton, bentickou a planktonickou formu.

Hlavními představiteli nektonu jsou chobotnice, ale existují i \u200b\u200brychle plavecké chobotnice a sépie s úzkým tělem ve tvaru torpéda. Složení nektobentosu zahrnuje hlavně sépie, často plavání

nebo ležet na dně, na Bentonekton - chobotnice, které se plazí více po dně než plavat. Plankton zahrnuje umbellate nebo želatinové, chobotnice, tyčinky ve tvaru kalamáře.