Schema corporală și sistemul intern de reprezentare. Dezvoltarea abilităților motorii
Îmbunătățirea funcției motorii în ontogeneză are loc atât datorită maturizării mecanismelor înnăscute implicate în coordonarea mișcărilor, care continuă în primii ani după naștere, cât și ca urmare a învățării, adică formarea de noi conexiuni care stau la baza programe pentru anumite acte motrice specifice. Coordonarea noilor mișcări neobișnuite are trăsături caracteristice care o deosebesc de coordonarea acelorași mișcări după antrenament.
S-a spus deja mai devreme că abundența gradelor de libertate în sistemul musculo-scheletic, influența gravitației și a inerției asupra rezultatului mișcării complică îndeplinirea oricărei sarcini motorii. La începutul învățării, sistemul nervos central face față acestor dificultăți prin neutralizarea interferențelor cu ajutorul tensiunii musculare suplimentare. Aparatul muscular fixează rigid articulațiile care nu sunt implicate în mișcare și inhibă activ inerția mișcărilor rapide. Acest mod de a depăși interferența este nefavorabil energetic și plictisitor. Utilizarea conexiunilor de feedback este încă imperfectă - mesajele de corecție care apar pe baza lor sunt disproporționate și provoacă necesitatea unor corecții suplimentare repetate.
Mușchii antagoniști chiar și ai acelor articulații în care se realizează mișcarea sunt activați simultan: în mișcările ciclice mușchii se relaxează cu greu. În plus, mulți mușchi care nu au legătură directă cu acest act motor sunt, de asemenea, excitați. Mișcările efectuate în astfel de condiții sunt tensionate și inestetice (de exemplu, mișcările unei persoane care patinează pentru prima dată pe gheață).
După cum a arătat N.A. Bernstein, pe măsură ce antrenamentul progresează, se dezvoltă o structură a unui act motor în care forțele non-musculare sunt incluse în dinamica sa și devin parte integrantă a programului motor. Tensiunea musculară excesivă este eliminată, iar mișcarea devine mai rezistentă la tulburările externe. Electromiogramele arată concentrația excitației musculare în timp și spațiu, perioadele de activitate ale mușchilor care lucrează sunt scurtate, iar numărul de mușchi implicați în muncă este redus. Acest lucru duce la creșterea eficienței activității musculare, iar mișcările devin mai fine, mai precise și mai relaxate.
Recepția, în special propriocepția, joacă un rol important în mișcările de învățare. În procesul de învățare motrică, feedback-ul este folosit nu numai pentru a corecta mișcarea de-a lungul cursului său, ci și pentru a corecta programul următoarei mișcări pe baza erorilor celei anterioare.
Schema corpului și sistemul intern
Reprezentare
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „schema membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie - percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca și pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, din ansamblu sunt și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, a hipnozei, a deprivării senzoriale, a somnului etc varietate de fenomene ale unei stări de conștiință alterate, se distinge un grup de cele independente etiologic, adică independent de natura agentului care a provocat o astfel de afecțiune. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. ale membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de diviziune nu este doar o chestiune de terminologie, ci este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul (extrapersonal) din jur, incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc. Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică vizează atingerea unui anumit punct în spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). Iată de ce controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, de aceea are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimente în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în zona centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat spațiului extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
O confirmare clinică unică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglectul”, adică ignorarea de către pacient a jumătate din corpul său și a spațiului extern (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării elementelor senzoriale și elementare. funcțiile motorii. Hemineglectul a fost asociat cu deficitul de atenție și tulburările de programare a mișcărilor, cu toate acestea, multe date indică faptul că defectul afectează sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care varia în funcție de orientarea corpului său, adică de cadrul de referință ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă sunt concentrate în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent, au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc mișcarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 19916].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu dau naștere iluziei de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului. , care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, senzațiile de întoarcere a capului au dispărut.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
Capitolul 6
PSIHOFIZIOLOGIA MEMORIEI
Învățarea poate fi privită ca o secvență de procese complexe implicate în achiziția, stocarea și reproducerea informațiilor (vezi capitolul 15). Ca urmare a învățării, are loc o modificare a comportamentului, iar memoria se manifestă ca păstrarea acestei modificări.
O engramă este o urmă de memorie formată ca rezultat al învățării. Descrierea unei engrame poate fi realizată în funcție de cel puțin trei parametri: dinamica dezvoltării proceselor care conduc la formarea unei urme; parametrul de stare engramă care caracterizează gradul de pregătire pentru reproducere; conform structurii engramei, care caracterizează mecanismele care stau la baza creării acesteia. Aceste trei aspecte diferite ale descrierii engramei formează baza a trei direcții în studiul memoriei. Primul se bazează pe principiul organizării temporare a memoriei și descrie dinamica formării engramelor în termeni de stocare pe termen scurt și pe termen lung; al doilea, excluzând componenta de timp a creării engramei, evaluează gradul de pregătire pentru reproducere; al treilea, care analizează mecanismele neuronale și moleculare ale memoriei, se poate baza atât pe principiul organizării temporale, cât și pe conceptul stării engramei.
6.1. Organizare temporară
In memoria
Organizarea temporală a unei urme de memorie presupune o succesiune de dezvoltare în timp a proceselor calitativ diferite care conduc la înregistrarea experienței dobândite. Conceptele de bază utilizate de teoria consolidării și de alte teorii create în cadrul conceptului de organizare temporară a memoriei sunt următoarele: consolidare - un proces care duce la consolidarea fizică a unei engrame și reverberație - un mecanism de consolidare bazat pe trecerea repetată a impulsurilor nervoase de-a lungul lanțurilor închise de neuroni. Durata consolidării este intervalul de timp necesar pentru trecerea unei urme de memorie de la stocarea pe termen scurt, în care aceasta este situată sub formă de activitate de impuls reverberat, în stocarea pe termen lung, asigurând existența pe termen lung a engramei. .
De bază pentru conceptul de organizare temporară sunt conceptele de memorie pe termen scurt și pe termen lung. Se înțelege că la fixare are loc o schimbare de la o formă de existență a engramei la alta. Ideea formei de existență pe termen scurt și pe termen lung a unei urme se bazează pe presupunerea diferitelor fundații neurofiziologice, moleculare, biochimice și morfofuncționale ale engramei în diferite etape ale vieții sale. Problema centrală în conceptul de organizare temporară a memoriei este determinarea duratei perioadei de consolidare a engramei și a numărului de etape ale formării acesteia.
Principala modalitate de a studia organizarea temporară a memoriei este influențarea artificială a uneia dintre presupusele etape ale formării engramei, motiv pentru care metoda amneziei retrograde experimentale a devenit atât de utilizată. Amnezia retrogradă experimentală este cauzată de o varietate de influențe. A trecut mult timp de când C. R. Duncan și R. W. Gerard au raportat pentru prima dată că șocul electroconvulsiv afectează stocarea experienței recent dobândite. De atunci, dovezile acumulate nu lasă nicio îndoială că nu numai șocul electric, care duce la consecințe dramatice, ci și stimularea electrică de foarte mică intensitate poate afecta memoria. Numeroase date experimentale arată că stimularea electrică poate îmbunătăți și întrerupe stocarea urmelor.
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „diagrama membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie – percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca aplicați pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, în timpul somnului etc. Din întreaga varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință se distinge un grup de cele independente etiologic, adică. independent de natura agentului care a provocat o astfel de condiție. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. a legăturilor membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de diviziune nu este doar o chestiune de terminologie, ci este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul (extrapersonal) din jur, incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc.
Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică. menită să ajungă într-un anumit punct din spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). De aceea, controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, așa că are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimente în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în regiunea centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat spațiului extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
Un fel de confirmare clinică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglect”, adică. pacientul ignorând jumătate din corp și spațiul exterior (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării funcțiilor senzoriale și motorii elementare. Hemineglectul a fost asociat cu deficite de atenție și tulburări de programare motrică, dar multe dovezi sugerează că defectul afectează în mod specific sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care se schimba în funcție de orientarea corpului său, adică. din sistemul de referinţă ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă se concentrează în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc mișcarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 1991b].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu dau naștere iluziei de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner care era fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului, care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, au dispărut și senzațiile de întoarcere a capului.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
7. Dezvoltarea abilităților motorii
Îmbunătățirea funcției motorii în ontogeneză are loc atât datorită maturizării mecanismelor înnăscute implicate în coordonarea mișcărilor, care continuă în primii ani după naștere, cât și ca urmare a învățării, i.e. formarea de noi conexiuni care stau la baza programelor pentru anumite acte motrice specifice. Coordonarea noilor mișcări neobișnuite are trăsături caracteristice care o deosebesc de coordonarea acelorași mișcări după antrenament.
S-a spus deja mai devreme că abundența gradelor de libertate în sistemul musculo-scheletic, influența gravitației și a inerției asupra rezultatului mișcării complică îndeplinirea oricărei sarcini motorii. La începutul învățării, sistemul nervos central face față acestor dificultăți prin neutralizarea interferențelor cu ajutorul tensiunii musculare suplimentare. Aparatul muscular fixează rigid articulațiile care nu sunt implicate în mișcare și inhibă activ inerția mișcărilor rapide. Acest mod de a depăși interferența este nefavorabil energetic și plictisitor. Utilizarea feedback-ului este încă imperfectă - mesajele de corecție care apar pe baza lor sunt disproporționate și provoacă necesitatea unor corecții suplimentare repetate.
Mușchii antagoniști chiar și ai acelor articulații în care se realizează mișcarea sunt activați simultan: în mișcările ciclice mușchii se relaxează cu greu. În plus, mulți mușchi care nu au legătură directă cu acest act motor sunt, de asemenea, excitați. Mișcările efectuate în astfel de condiții sunt tensionate și inestetice (de exemplu, mișcările unei persoane care patinează pentru prima dată pe gheață).
După cum a arătat N.A Bernstein, pe măsură ce învățarea progresează, se dezvoltă o structură a unui act motor în care forțele non-musculare sunt incluse în dinamica sa și devin parte integrantă a programului motor. Tensiunea musculară excesivă este eliminată, iar mișcarea devine mai rezistentă la tulburările externe. Electromiogramele arată concentrația excitației musculare în timp și spațiu, perioadele de activitate ale mușchilor care lucrează sunt scurtate, iar numărul de mușchi implicați în muncă este redus. Acest lucru duce la creșterea eficienței activității musculare, iar mișcările devin mai fine, mai precise și mai relaxate.
Recepția, în special propriocepția, joacă un rol important în mișcările de învățare. În procesul de învățare motrică, feedback-ul este folosit nu numai pentru a corecta mișcarea de-a lungul cursului său, ci și pentru a corecta programul următoarei mișcări pe baza erorilor celei anterioare.
8. Schema corporală și sistemul intern de reprezentare
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „diagrama membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie – percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca aplicați pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, în timpul somnului etc. Din întreaga varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință se distinge un grup de cele independente etiologic, adică. independent de natura agentului care a provocat o astfel de condiție. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. ale membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de diviziune nu este doar o chestiune de terminologie, ci este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul (extrapersonal) din jur, incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc.
Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică. menită să ajungă într-un anumit punct din spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). Iată de ce controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, de aceea are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimente în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în regiunea centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat spațiului extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
Un fel de confirmare clinică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglect”, adică. pacientul ignorând jumătate din corp și spațiul exterior (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării funcțiilor senzoriale și motorii elementare. Hemineglectul a fost asociat cu deficite de atenție și tulburări de programare motrică, dar multe dovezi sugerează că defectul afectează în mod specific sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care se schimba în funcție de orientarea corpului său, adică. din sistemul de referinţă ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă sunt concentrate în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent, au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc mișcarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 1991b].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu dau naștere iluziei de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului, care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, au dispărut și senzațiile de întoarcere a capului.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
8. SCHEMA CORPORALĂ ȘI SISTEMUL DE REPREZENTARE INTERNĂ
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „diagrama membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie – percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca aplicați pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, în timpul somnului etc. Din întreaga varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință se distinge un grup de cele independente etiologic, adică. independent de natura agentului care a provocat o astfel de condiție. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. a legăturilor membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de diviziune nu este doar o chestiune de terminologie, ci este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul (extrapersonal) din jur, incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc.
Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică. menită să ajungă într-un anumit punct din spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). De aceea, controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, așa că are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimente în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în regiunea centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat spațiului extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
Un fel de confirmare clinică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglect”, adică. pacientul ignorând jumătate din corp și spațiul exterior (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării funcțiilor senzoriale și motorii elementare. Hemineglectul a fost asociat cu deficite de atenție și tulburări de programare motrică, dar multe dovezi sugerează că defectul afectează în mod specific sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care se schimba în funcție de orientarea corpului său, adică. din sistemul de referinţă ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă se concentrează în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc mișcarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 1991b].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu dau naștere iluziei de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner care era fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului, care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, au dispărut și senzațiile de întoarcere a capului.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).
Din cartea Fundamentals of Animal Psychology autor Fabri Kurt ErnestoviciIdeile timpurii despre activitatea mentală a animalelor Începutul cunoașterii comportamentului animal Când se studiază orice formă de activitate mentală, în primul rând, se pune întrebarea despre cele înnăscute și dobândite individual, despre elementele instinctului și ale învățării în comportament.
Din cartea Creșterea câinilor autor Sotskaia Maria NikolaevnaGeneralizări și reprezentări vizuale Recepția autentică, percepția adevărată a componentelor obiective ale mediului ca atare sunt posibile numai pe baza unei capacități suficient de dezvoltate de analiză și generalizare, deoarece numai aceasta permite recunoașterea pe deplin a unei schimbări în continuă schimbare.
Din cartea Conversații despre noua imunologie autor Petrov Rem ViktoroviciCAPITOLUL 2 CÂTEVĂ VIZIUNI DESPRE EVOLUȚIE
Din cartea Cea mai nouă carte a faptelor. Volumul 1 [Astronomie și astrofizică. Geografie și alte științe ale pământului. Biologie și Medicină] autorCelulele canceroase apar din celulele din propriul corp. Asta înseamnă că sunt ai noștri și nu străini. Aceasta înseamnă că sistemul imunitar nu le poate „vedea”. - Sistemul imunitar al organismului are ca scop distrugerea oricăror celule care au fost sau au devenit străine, nu-i așa? Cancer,
Din cartea Metaecology autor Din cartea Probleme nerezolvate ale teoriei evoluției autor Krasilov Valentin AbramoviciSchema generală Sarcina teoriei evoluției ecosistemului este de a conecta modificările parametrilor ecosistemului - biomasă, productivitate, materie moartă sau masa mortală - cu evoluția diversității organismelor, strategia și morfologia lor de viață, mecanismele.
Din cartea Fundamentals of Psychophysiology autor Alexandrov YuriSCHEMA GENERALĂ A EVOLUȚIEI ECOSISTEMULUI Aici aș dori să rezum cele de mai sus sub forma unei scurte diagrame. Procesul evolutiv acoperă sisteme complexe cu structură ierarhică și are loc la diferite niveluri organizaționale, fiecare dintre ele având un anumit
Din cartea Cea mai nouă carte a faptelor. Volumul 1. Astronomie și astrofizică. Geografie și alte științe ale pământului. Biologie și medicină autor Kondrașov Anatoli Pavlovici3.2. Structura și funcția urechii interne Urechea internă conține cohleea, care conține receptori auditivi. Cohleea este un canal spiralat osos, care pe toată lungimea sa este împărțit de membranele vestibulare și bazilare în trei pasaje: superior, mijlociu și inferior (Fig.
Din cartea Tehnologii naturale ale sistemelor biologice autor Ugolev Alexandru MihailoviciCe idei moderne despre Univers au fost anticipate de filozoful grec Democrit încă din secolul al V-lea î.Hr.? Filosoful materialist grec antic Democrit (aproximativ 460 - aproximativ 370 î.Hr.) a intrat în istorie ca unul dintre primii reprezentanți ai atomismului, dar a studiat
Din cartea Stop, Who Leads? [Biologia comportamentului oamenilor și altor animale] autor Jukov. Dmitri Anatolievici2.4. Schema digestiei alimentelor ca o combinatie a trei tipuri principale de digestie Dupa descoperirea digestiei prin membrana, schema clasica de asimilare a alimentelor a suferit modificari semnificative. Conform conceptelor clasice, nutrienții sunt nutrienți care pot
Din cartea Pădurile Mării. Viață și moarte pe platoul continental de Cullini JohnIdei generale despre tipologizare Cu cât o persoană este mai inteligentă, cu atât găsește mai multă originalitate în toți cei cu care comunică. Pentru o persoană obișnuită, toți oamenii arată la fel. Blaise Pascal Construirea diverselor tipologii ale psihicului uman urmărește două scopuri principale -
Din cartea Biologie. Biologie generală. Clasa 10. Un nivel de bază al autorImpresie: III. Țărmul „Spațiului interior” Era ceva ca o imagine în oglindă a programului de lansare spațială NASA. Doi oameni într-o capsulă mică sigilată care plutea deasupra abisului albastru. Echipamentele și echipamentele de comunicații au fost testate, dar
Din cartea Biologie. Biologie generală. Clasa a 11a. Un nivel de bază al autor Sivoglazov Vladislav Ivanovici28. Idei moderne despre genă și genom Amintiți-vă Ce este o genă și un genotip. sub conducerea academicianului Alexandru
Din cartea Antropologie și concepte de biologie autor Kurchanov Nikolai Anatolievici15. Ideile moderne despre originea vieții Amintiți-vă Ce elemente chimice sunt incluse în proteine și acizi nucleici Ce sunt polimerii biologici? heterotrofe? Teoria evoluției biochimice. Cel mai grozav
Din cartea Secretele genului [Bărbat și femeie în oglinda evoluției] autor Butovskaya Marina Lvovna1.1. Ideile moderne despre esența vieții Viața în toate formele și manifestările ei este studiată de biologie. Subiectul biologiei este diversitatea organismelor dispărute și existente, structura și funcțiile lor, originea și evoluția, reproducerea și dezvoltarea,
Din cartea autoruluiIdei moderne despre orientarea sexuală În prezent, orientarea sexuală este împărțită în heterosexuală, homosexuală și bisexuală. În cea mai mare parte a secolului al XX-lea, homosexualitatea a fost obiectul de studiu al psihologilor și psihiatrilor și a fost în prim-plan.
Mișcarea (inclusiv vorbirea și scrierea) este principalul mijloc de interacțiune dintre corpul uman și mediu. În această interacțiune, răspunsurile reflexe stimulate de stimulii de mediu constituie doar o parte a activității motorii; cealaltă parte este activitatea inițiată „din interior”. Creierul nu răspunde pur și simplu la stimuli veniti din exterior, este în dialog constant cu mediul, iar inițiativa din acesta aparține creierului. Întrebarea despre modul în care este organizat dialogul dintre sistemul nervos central (SNC) și lumea exterioară a ocupat și continuă să ocupe reprezentanți ai diferitelor științe. Este sigur să spunem că această întrebare este una dintre cele principale pentru psihologie.
^ 1. INFORMAȚII GENERALE DESPRE SISTEMUL NEUROMUSCULAR
Este imposibil să înțelegem principiile de funcționare ale sistemului de control fără a cunoaște caracteristicile structurale ale obiectului de control. În raport cu mișcările animalelor și ale oamenilor, obiectul controlului este sistemul musculo-scheletic. Unicitatea sistemului musculo-scheletic constă în faptul că este alcătuit dintr-un număr mare de legături, conectate mobil la articulații care permit rotirea unei legături față de alta. Îmbinările pot permite legăturilor să se rotească în jurul uneia, două sau trei axe, de ex. au unul, două sau trei grade de libertate. Numărul total de grade de libertate ale scheletului uman depășește 200.
^ Mușchii scheletici sunt motoare foarte unice care convertesc energia chimică direct în lucru mecanic și căldură. Datorită particularităților mecanismelor moleculare de contracție, care sunt acum destul de bine cunoscute, dezvoltarea forței este însoțită automat de modificări ale elasticității și vâscozității fibrei musculare. În plus, tensiunea unei fibre depinde de lungimea acesteia (unghiul la articulație) și de viteza cu care se alungește sau se scurtează. Cum controlează sistemul nervos un mușchi? Un neuron motor (motoneuron) inervează nu întregul mușchi, ci doar o mică parte din fibrele sale constitutive. Aceste fibre nu sunt neapărat adiacente între ele, ele sunt dispersate în tot mușchiul și între ele, de regulă, există fibre controlate de alți neuroni motori. Un neuron motor și grupul de fibre musculare pe care îl inervează formează o unitate motorie (UM).
Unitatea motorie poate include de la 10-15 (în mușchii ochiului extern) la multe sute de fibre musculare în mușchii mari ai membrelor. Mușchii mici ai mâinii pot număra doar 30–40 MU, iar mușchiul biceps brahial are mai mult de 700 MU. Forța musculară poate fi mărită în două moduri: prin creșterea frecvenței impulsurilor nervoase care sosesc la fiecare unitate motorie și prin recrutarea de noi unități motorii (recrutare). Unitățile motorii ale aceluiași mușchi nu sunt aceleași. In functie de viteza de contractie si rezistenta la oboseala, lent ( S) si repede ( F) unități motorii, care, la rândul lor, sunt împărțite în rezistente la oboseală ( FR) si usor obosit ( FF). Ordinea recrutării UM în condiții normale este determinată de mărimea neuronilor motori ai acestora. Neuronii motori mai mici sunt implicați mai întâi, adică. MU lente sunt activate, dezvoltând o forță mică. Odată cu creșterea nivelului de excitație, sunt recrutate unități motorii rapide, dezvoltând o forță mai mare. Toate acestea fac posibilă gradarea foarte precisă a răspunsului motor, dar în același timp complică controlul.
2. PROPRIOCEPȚIA
Pentru implementarea cu succes a mișcărilor, este necesar ca centrele care controlează aceste mișcări în orice moment să aibă informații despre poziția părților corpului în spațiu și despre modul în care decurge mișcarea. În același timp, mișcările sunt un mijloc puternic de a obține informații despre lumea din jurul nostru. Unele tipuri de informații senzoriale, cum ar fi tactile (simțul haptic) și vizuale, pot fi obținute în general doar prin anumite mișcări (ale mâinii și, respectiv, ale degetelor sau ale ochilor). Astfel, legătura dintre abilitățile senzoriale și motorii este foarte strânsă. În expresia figurată a lui N.A. Bernstein, „în corp toate motoarele sunt detectate, iar senzorii sunt motorizați”.
De o importanță deosebită pentru controlul mișcărilor sunt semnalele de la două tipuri de receptori musculari - fusurile musculare și organele tendonului Golgi. În fiecare mușchi uman puteți găsi grupuri de fibre musculare care sunt mai subțiri și mai scurte decât restul, închise într-o capsulă de țesut conjunctiv lung de câțiva milimetri și grosime de câteva zeci de microni. Datorită formei lor, aceste formațiuni sunt numite „fusuri musculare”, iar fibrele musculare încapsulate sunt numite „intrafusale” (intraspindle).
Fusurile musculare sunt structuri complexe care au atât inervație aferentă, cât și eferentă. O fibră aferentă groasă din grupa Ia, care pătrunde în capsula fusului, ramuri și terminațiile sale se înfășoară în jurul părții centrale a fibrelor intrafusale sub formă de spirale. Aceste terminații sunt numite primare. Multe fusuri sunt, de asemenea, inervate de una sau mai multe fibre din grupa II, iar terminațiile lor sunt situate periferic față de terminațiile primare și sunt numite terminații secundare.
Ambele tipuri de terminații sunt mecanosensibile și sunt activate atunci când mușchiul este întins. În acest caz, frecvența impulsurilor care intră în creier de la terminațiile primare depinde de amplitudinea și viteza de întindere, iar terminațiile secundare sunt sensibile doar la magnitudinea întinderii. Sensibilitatea aferentelor Ia și II poate fi reglată prin modificarea rigidității fibrelor musculare intrafusale. Astfel de modificări apar sub influența fibrelor motorii eferente subțiri (grupa g) care merg la fus și sunt axoni ai motoneuronilor g. Există două tipuri de fibre g care pot modifica sensibilitatea aferentelor la mărimea întinderii și la viteză independent (fibre g-statice și, respectiv, g-dinamice).
Spre deosebire de fusurile, care sunt situate paralel cu fibrele musculare, organele tendonului Golgi sunt situate secvenţial la joncţiunea fibrelor musculare şi a tendonului. Acești receptori sunt terminații specializate ale fibrelor aferente groase din primul grup (Ib), iar frecvența descărcărilor lor este proporțională cu forța dezvoltată de mușchi.
În capsulele articulare, ligamentele intra-articulare și extra-articulare, există mecanoreceptori de tip Ruffini care sunt activați prin mișcări în articulație, în principal în apropierea pozițiilor sale extreme. Mușchiul are și o mulțime de terminații nervoase libere (grupele III și IV). Toate tipurile de receptori enumerate anterior furnizează așa-numita „sensibilitate proprioceptivă”, oferind sistemului nervos central informații despre starea sistemului musculo-scheletic. Informațiile despre starea propriului corp pot fi furnizate și de alte tipuri de receptori care nu sunt formal legați de proprioceptivi (receptori de sensibilitate profundă, receptori de piele din zona articulațiilor etc.).
^ 3. UNITATE CENTRALE DE CONTROL A MIȘCĂRII
Aproape toate părțile sistemului nervos central sunt implicate în controlul mișcărilor - de la măduva spinării la cortexul cerebral.
La animale, măduva spinării poate îndeplini o clasă destul de largă de funcții, până la spinal stepping (C. Sherrington), dar la om doar cele mai simple coordonări apar la nivelul coloanei vertebrale (inhibarea reciprocă a mușchilor antagoniști, reflexul flexor etc.) . Mecanismele nervoase ale trunchiului cerebral îmbogățesc semnificativ repertoriul motor, asigurând poziționarea corectă a corpului în spațiu datorită reflexelor cervicale și labirintice (R. Magnus) și distribuția normală a tonusului muscular. Cerebelul joacă un rol important în coordonarea mișcărilor. Asemenea calități ale mișcării, cum ar fi netezimea, acuratețea și forța necesară, sunt realizate cu participarea cerebelului prin reglarea caracteristicilor temporale, rapide și spațiale ale mișcării.
Animalele cu emisferele îndepărtate, dar cu un trunchi cerebral conservat, aproape că nu se pot distinge de animalele intacte în ceea ce privește coordonarea mișcărilor. Emisferele creierului (cortexul și ganglionii bazali) asigură cea mai subtilă coordonare a mișcărilor - reacții motorii dobândite în timpul vieții individuale. Implementarea acestor reacții se bazează pe aparatul reflex al trunchiului cerebral și al măduvei spinării, a cărui funcționare este îmbogățită în mod repetat de activitatea părților superioare ale sistemului nervos central.
Odată cu dezvoltarea filogenetică, gradul și forma de participare a diferitelor părți ale creierului la controlul funcțiilor motorii s-au schimbat semnificativ. La om, funcțiile motorii au atins cea mai mare complexitate datorită trecerii la statul vertical și mersul vertical (care a complicat sarcina de menținere a echilibrului), specializarea membrelor anterioare pentru a efectua travaliul și alte mișcări deosebit de fine și utilizarea motorului. aparate de comunicare (vorbire, scris). Controlul mișcărilor umane include forme mai înalte de activitate cerebrală asociate cu conștiința, ceea ce a dat naștere la numirea mișcărilor corespunzătoare „voluntare”.
Rezultatele studiilor diferitelor clase de mișcări au permis N.A. Bernstein [Bernstein, 1947] pentru a formula idei generale despre un sistem ierarhic pe mai multe niveluri de coordonare a mișcărilor. În conformitate cu acestea, sistemul de control al mișcării este format din următoarele niveluri: A – nivelul de reglare paleocinetică, cunoscut și sub denumirea de nivelul rubrospinal al sistemului nervos central; B – nivelul sinergiilor, cunoscut și sub denumirea de nivel talamo-palidal; C – nivelul câmpului spațial, cunoscut și sub denumirea de nivel piramidal-striat; D – nivelul acțiunilor (acțiuni obiective, lanțuri semantice etc.), cunoscut și sub denumirea de nivel parieto-premotor. Să ne oprim pe scurt asupra caracteristicilor primelor trei niveluri.
Nivel A. Acesta este un nivel destul de vechi care controlează în principal mușchii trunchiului și gâtului. Mișcările pe care le controlează sunt netede, rezistente, parcă un amestec de echilibru și mișcare. Nivel A Oferă tonus tuturor mușchilor. Poate controla destul de subtil excitabilitatea structurilor coloanei vertebrale, oferind, în special, inervarea reciprocă a mușchilor antagoniști. Acțiunile la acest nivel sunt complet involuntare.
Nivel ÎN. Nivelul sinergiilor și ștampilelor, sau nivelul talamo-palidal. Mișcările la acest nivel se remarcă prin vastitatea mușchilor implicați în sinergie și se caracterizează printr-o tendință spre stereotipuri și periodicitate. Aferentația principală este proprioceptorica vitezelor și pozițiilor, la care se adaugă un complex de exteroceptori - sensibilitate diferențiată de atingere, înțepătură, frecare (durere și temperatură, cu exact „semnele locale” inerente acestor recepții). Într-o formă generalizată, aceasta este o aferente a propriului corp.
Nivelul C. Nivelul câmpului spațial, piramidal-striatal. Aferenta principală a acestui nivel este un câmp spațial sintetic. Câmpul spațial este percepția și posesia spațiului exterior înconjurător. Acest câmp este vast, extinzându-se în jurul nostru pe distanțe lungi. Este omogen (omogen) și, ceea ce este foarte important, nedeplasabil. Alături de aceste proprietăți, N.A. Bernstein a subliniat o proprietate atât de importantă a câmpului spațial precum metricitatea și geometria sa, manifestată în respectarea formei geometrice și a similitudinii geometrice. Spațiul de nivel C este umplut cu obiecte (cu forma, dimensiunea și masa lor) și forțele care emană din aceste obiecte și care acționează între ele.
Cea mai importantă calitate a unui sistem de control al mișcării pe mai multe niveluri este nu atât subordonarea nivelurilor dispuse ierarhic, cât mai degrabă diviziunea complexă a muncii. Această împărțire se datorează, pe de o parte, structurii anatomice a acestui sistem, constând din structuri cerebrale diferite din punct de vedere evolutiv, care într-o anumită măsură și-au păstrat specificitatea funcționării lor și, pe de altă parte, structurii neobișnuit de complexă a aparatul executiv, dimensiunea sa enormă. O altă caracteristică a funcționării acestui sistem este împărțirea nivelurilor menționate în conducere și fundal (în funcție de sarcina motrică curentă și de condițiile de implementare a acesteia).
^ 4. PROGRAME MOTORICE
Controlul mișcărilor este de neconceput fără coordonarea activității unui număr mare de mușchi. Natura acestei coordonări depinde de sarcina motrică. Deci, dacă trebuie să luați un pahar cu apă, atunci sistemul nervos central trebuie să aibă informații despre poziția paharului față de corp și despre poziția inițială a mâinii. Totuși, pentru ca mișcarea să aibă succes, mâna trebuie deschisă în prealabil cu o cantitate corespunzătoare mărimii paharului, astfel încât flexorii degetelor să strângă sticla cu o forță suficientă pentru a preveni alunecarea, astfel încât forța aplicată. este suficient pentru o ridicare lină, dar nu provoacă o separare ascuțită, astfel încât orientarea sticlei în mână după prindere a fost tot timpul verticală. Astfel, pentru ca implementarea mișcării să corespundă sarcinii motorii, sunt necesare nu numai date despre relațiile spațiale, ci și informații despre proprietățile obiectului de manipulare. O mare parte din aceste informații nu pot fi obținute în timpul mișcării în sine prin bucle de feedback, dar trebuie furnizate în etapa de planificare. Prin urmare, pentru a efectua mișcarea, trebuie format un program motor. Programul motor sau central este considerat ca un set pregătit de comenzi motorii de bază, precum și un set de subprograme corective gata făcute care asigură implementarea mișcării, ținând cont de semnalele aferente curente și de informațiile provenite din alte părți ale sistemului nervos central. sistem.
Originea dorinței de mișcare este asociată cu activitatea zonelor motivaționale subcorticale și corticale. Ideea de mișcare se formează în zonele asociative ale cortexului. În continuare, se formează un program de mișcare cu participarea ganglionilor bazali și a cerebelului, care acționează asupra cortexului motor prin nucleii talamusului. Cortexul motor, trunchiul cerebral și centrii motori spinali sunt responsabili pentru implementarea programului.
Se presupune că memoria motorului conține clase generalizate de programe motorii, dintre care cel necesar este selectat în conformitate cu sarcina motorie. Programul se modifică în raport cu situația: același tip de mișcări pot fi efectuate mai rapid sau mai încet, cu o amplitudine mai mare sau mai mică. Interesant este că același program poate fi efectuat de diferite seturi de mușchi. Astfel, scrierea de mână a unei persoane își păstrează trăsăturile caracteristice atunci când scrie cu mâna dreaptă și stângă și chiar cu un creion ținut în dinți sau atașat de vârful pantofului. Un astfel de transfer de abilități între membre este posibil deoarece sistemul de control al mișcării este pe mai multe niveluri (nivelul de planificare a mișcării și nivelul de execuție a acesteia nu coincid în el). Într-adevăr, mișcarea voluntară este planificată în termeni de spațiu euclidian tridimensional. Pentru a executa acest plan, este necesar să se transpună mișcările liniare în variabile unghiulare corespunzătoare (modificări ale unghiurilor articulare), să se determine ce momente musculare sunt necesare pentru aceste mișcări unghiulare și, în cele din urmă, să se genereze comenzi motorii care vor determina activarea musculară care produce necesarul. valorile cuplului.
Programul motor poate fi implementat în diferite moduri. În cel mai simplu caz, sistemul nervos central trimite mușchilor o secvență preformată de comenzi, care nu este supusă nicio corecție în timpul implementării. În acest caz, ei vorbesc despre un sistem de control în buclă deschisă. Acest tip de control este utilizat atunci când se efectuează mișcări rapide, așa-numitele „balistice”. Cel mai adesea, progresul mișcării este comparat cu planul acesteia pe baza semnalelor de la numeroși receptori și se fac corecțiile necesare programului implementat. Acesta este un sistem de control al feedback-ului închis. Cu toate acestea, un astfel de management are și dezavantaje. Datorită vitezei relativ scăzute ale semnalelor, întârzierilor semnificative în legătura centrală de feedback și timpului semnificativ necesar pentru dezvoltarea efortului muscular, corectarea mișcării pe baza semnalului de feedback poate fi întârziată. Prin urmare, în multe cazuri este recomandabil să reacționați nu la o abatere de la planul de mișcare, ci la perturbarea externă în sine chiar înainte de a avea timp să provoace o abatere. Acest tip de control se numește control al perturbărilor.
O altă modalitate de a reduce impactul întârzierilor este anticiparea. În multe cazuri, sistemul nervos central este capabil să prevadă apariția tulburărilor în programul motor chiar înainte ca acestea să apară. Este de remarcat faptul că această activitate „posturală” anticipativă (anticiparea) are loc automat cu întârzieri centrale foarte scurte. Rolul activității proactive în stabilizarea poziției părților corpului este ilustrat printr-un exemplu simplu. Dacă un chelner ține o tavă cu o sticlă de șampanie și pahare în palma mâinii întinse, iar o altă persoană scoate brusc sticla din tavă, mâna va sări brusc în sus cu consecințele corespunzătoare. Dacă el însuși scoate sticla cu mâna liberă, atunci mâna cu tava va rămâne la același nivel.
^ 5. COORDONAREA MIȘCĂRILOR
Conceptul de coordonare a mișcărilor a apărut pe baza observațiilor pacienților care, din diverse motive, nu sunt capabili să efectueze fără probleme și cu precizie mișcări care sunt ușor accesibile persoanelor sănătoase. Coordonarea poate fi definită ca abilitatea de a executa o mișcare conform intenției. Chiar și pentru cea mai simplă mișcare - mișcarea într-o articulație cu un grad de libertate - este necesară munca coordonată a cel puțin doi mușchi, agonist și antagonist. În realitate, există de obicei mai mult de o pereche de mușchi pentru fiecare grad de libertate. Mai mult, mulți mușchi au două articulații, adică acționează nu pe una, ci pe două articulații. De aceea, de exemplu, flexia izolată a degetelor este imposibilă fără activarea simultană a extensorilor mâinii, care împiedică acțiunea flexorilor degetelor în articulația încheieturii mâinii.
Formele de participare musculară în implementarea actelor motorii sunt foarte diverse. Clasificarea anatomică a mușchilor (de exemplu, flexori și extensori, sinergiști și antagoniști) nu corespunde întotdeauna cu rolul lor funcțional în mișcare. Astfel, unii mușchi biarticulari efectuează flexie într-o articulație și extensie în cealaltă. Antagonistul poate fi excitat simultan cu agonistul pentru a asigura precizia mișcării, iar participarea acestuia ajută la finalizarea sarcinii motorii. În acest sens, în fiecare act motor specific, se pot distinge mușchiul principal (motorul principal), mușchii auxiliari (sinergiști), antagoniștii și stabilizatorii (mușchii care fixează articulațiile care nu sunt implicate în mișcare). Mușchii nu doar se contractă, punând în mișcare verigile corespunzătoare: antagoniștii și stabilizatorii funcționează adesea într-un mod de întindere sub sarcină, absorbind și disipând energie. Acest mod este folosit pentru a decelera ușor mișcările și pentru a absorbi șocurile. Când mențin o poziție, mulți mușchi lucrează într-un mod în care lungimea lor rămâne practic neschimbată.
Rezultatul final al mișcării este influențat nu numai de forțele dezvoltate de mușchi, ci și de forțele de origine non-musculară. Acestea includ forțele inerțiale create de masele de legături ale corpului care sunt implicate în mișcare, precum și forțele de reacție care apar în lanțurile cinematice atunci când oricare dintre legături este deplasată. Mișcarea deplasează diverse părți ale corpului unele față de altele și schimbă configurația corpului și, prin urmare, pe măsură ce mișcarea progresează, momentele forțelor menționate se schimbă. Datorită modificărilor unghiurilor articulare se modifică și momentele forțelor musculare. Gravitația influențează, de asemenea, cursul mișcării: momentele forțelor de greutate se modifică și în timpul mișcării din cauza schimbărilor de orientare a legăturilor în raport cu vectorul gravitațional. În activitatea practică, o persoană interacționează cu obiecte din lumea exterioară, diverse unelte, sarcini în mișcare etc.; În timpul acestei interacțiuni, trebuie să învingă forțele de gravitație, elasticitate, frecare, vâscozitate și inerție. Forțele de origine non-musculară interferează cu procesul de mișcare și fac necesară coordonarea continuă a activității aparatului muscular cu acestea. În plus, este necesar să se neutralizeze efectul interferențelor neprevăzute care pot apărea în mediul extern și să se corecteze prompt erorile făcute în timpul implementării mișcării.
Alături de aceste obstacole care apar în timpul mișcării, există o altă dificultate fundamentală care apare în etapa de planificare a mișcării. Vorbim despre așa-numita problemă a redundanței gradelor de libertate a aparatului motor. Pentru a ajunge în orice punct dat din spațiul tridimensional (în lungimea membrului), este suficient să aveți un membru cu două verigi cu două grade de libertate în articulația proximală („umăr”) și un grad de libertate. în distal („cot”). De fapt, membrele au un număr mai mare de legături și un număr mai mare de grade de libertate. De aceea, dacă am dori să rezolvăm o problemă geometrică despre cum ar trebui să se schimbe unghiurile din articulații pentru ca punctul de lucru al membrului să se deplaseze dintr-o poziție dată în spațiu în alta, atunci s-ar dovedi că această problemă are un număr infinit de soluții.
Pentru a găsi o soluție unică la problema de control pentru un lanț cinematic, este necesar să se elimine gradele de libertate care sunt excesive pentru o anumită mișcare. Acest lucru se poate realiza în două moduri: a) excesul de grade de libertate poate fi fixat prin activarea simultană a grupelor musculare antagoniste (coactivare) și b) mișcările la diferite articulații pot fi legate prin rapoarte specifice, reducând astfel numărul de variabile independente pe care sistemul nervos central trebuie să se ocupe. Astfel de combinații stabile de mișcări simultane în mai multe articulații care vizează atingerea unui scop comun se numesc sinergii. Sinergiile sunt folosite cel mai adesea în mișcări relativ stereotipe, frecvent utilizate, precum locomoția, unele mișcări de muncă etc. În același timp, sinergiile motorii nu sunt sinonime cu stereotipurile motorii - ele se caracterizează printr-un anumit grad de adaptabilitate.
^ 6. TIPURI DE MIȘCĂRI
Mișcările umane sunt foarte diverse, dar toată această diversitate se poate reduce la un număr mic de tipuri de activitate de bază: asigurarea posturii și echilibrului, locomoția și mișcările voluntare.
Menținerea posturii la om este asigurată de aceiași mușchi fazici care efectuează mișcările și nu există mușchi tonici specializați. Diferența este că în timpul activității musculare „posturale”, forța contracției lor este de obicei mică, modul este aproape de izometric, iar durata contracției este semnificativă. Modul „postural” sau postural al muncii musculare implică în primul rând unități motorii cu prag scăzut, lente și rezistente la oboseală.
Una dintre sarcinile principale ale activității „posturale” este menținerea poziției dorite a părților corpului în câmpul gravitațional (păstrarea capului să nu atârne, împiedicarea articulațiilor gleznei să se flexeze dorsal când stați în picioare etc.). Activitatea „posturală” poate avea ca scop, de asemenea, fixarea articulațiilor care nu participă la mișcarea efectuată. În activitatea de muncă, menținerea unei poziții este asociată cu depășirea forțelor externe.
Un exemplu tipic de postură este o persoană în picioare. Mentinerea echilibrului in picioare este posibila daca proiectia centrului de greutate al corpului se afla in conturul de sustinere. În picioare, verticala, coborâtă din centrul general de greutate al corpului, trece ușor în fața axei articulațiilor gleznei și genunchilor și ușor în spatele axei articulațiilor șoldului. Asigurarea stabilității se realizează prin munca activă a multor mușchi ai trunchiului și picioarelor, iar forța dezvoltată de acești mușchi este mică. Tensiunea maximă în picioare este dezvoltată de mușchii articulației gleznei, iar tensiunea minimă este dezvoltată de mușchii articulațiilor genunchiului și șoldului. În majoritatea mușchilor, activitatea este menținută la un nivel mai mult sau mai puțin constant. Alți mușchi sunt activați periodic. Acesta din urmă este asociat cu ușoare fluctuații ale centrului de greutate al corpului atât în planul sagital, cât și în cel frontal, care apar constant când stați în picioare. Mușchii piciorului inferior contracarează abaterile corpului, readucându-l în poziție verticală. Astfel, menținerea unei posturii este un proces activ, desfășurat, ca și mișcarea, cu participarea feedback-ului de la receptori. Vederea și aparatul vestibular sunt implicate în menținerea unei poziții verticale. Propiocepția joacă, de asemenea, un rol important. Menținerea echilibrului în picioare este doar un caz special de activitate „posturală”. În plus, mecanismele de menținere a echilibrului sunt folosite și în timpul locomoției și activităților motorii zilnice. De exemplu, mișcarea rapidă a mâinii poate provoca dezechilibru. De obicei, acest lucru nu se întâmplă, deoarece mișcarea voluntară este precedată de modificări ale sistemului de reglare posturală care modifică în prealabil distribuția activității musculare „posturale” și, prin urmare, neutralizează consecințele mișcării. Acestea sunt așa-numitele componente „posturale” ale mișcării voluntare.
Legat de conceptul de postură este conceptul de tonus muscular. Termenul „ton” are multe semnificații atunci când este aplicat mușchilor scheletici, se referă la un complex de fenomene. În repaus, fibrele musculare au turgescență, ceea ce le determină rezistența la presiune și întindere. Aceasta constituie acea componentă a tonusului care nu este asociată cu activarea neuronală specifică a mușchiului care provoacă contracția acestuia. Cu toate acestea, în condiții naturale, majoritatea mușchilor sunt de obicei activați într-o oarecare măsură de sistemul nervos, în special pentru a menține postura (tonul „postural”). O altă componentă importantă a tonusului este componenta reflexă, determinată de reflexul de întindere. La oameni, este detectată de rezistența la întinderea mușchilor în timpul rotației pasive a unei legături ale membrelor din articulație.
Cea mai comună formă de locomoție umană (locomoția este mișcarea activă în spațiu pe distanțe care depășesc semnificativ dimensiunile caracteristice corpului) este mersul. Se referă la acte motorii ciclice în care se repetă periodic faze succesive de mișcare.
Pentru ușurința studiului și descrierii, ciclul mersului este împărțit în faze: pentru fiecare picior se distinge o fază de sprijin, în timpul căreia piciorul este în contact cu suportul, și o fază de balansare, când piciorul este în aer. Fazele de sprijin ale celor două picioare se suprapun parțial în timp, formând o perioadă de două sprijin. În perioada de două sprijin, sarcina este transferată de la piciorul sprijinit, care se află în spate, pe piciorul din față așezat pe suport. Centrul de masă al corpului uman face mișcări spațiale complexe atunci când mergi. Amplitudinea acestor mișcări este de aproximativ 5 cm în direcția sus-jos și 2-4 cm în direcția laterală. Presiunea asupra suportului în timpul mersului nu este constantă. Depășește greutatea corporală în timpul călcării și împingerii de pe suport și este mai mică decât greutatea corporală la mijlocul perioadei de sprijin unic. Compararea modificărilor unghiurilor de legătură în articulațiile șoldului, genunchiului și gleznei cu distribuția în timp a activității musculare duce la concluzia că mișcarea piciorului în faza de balansare este realizată în mare parte datorită forțelor inerțiale (cum ar fi un pendul cu două legături). ).
Repetabilitatea parametrilor de mișcare în cicluri succesive la mers nu este absolută: au o oarecare variabilitate. Cea mai mică variabilitate este în modelul cinematic al mersului, cea mai mare este în munca musculară, manifestată prin modificări ale electromiogramelor de la ciclu la ciclu. Aceasta reflectă activitatea corectivă a sistemului nervos central, care la fiecare pas introduce în structura standard de inervație a mersului amendamentele necesare pentru a asigura constanta relativă a cinematicii sale.
Alergarea diferă de mers prin faptul că piciorul care este în spatele tău împinge suportul înainte ca celălalt picior să cadă pe el. Ca urmare, există o perioadă fără suport în alergare - perioada de zbor. În alergare, datorită vitezei mari de mișcare, un rol mai semnificativ îl joacă componentele balistice ale mișcării - mișcarea picioarelor prin inerție.
Mișcările voluntare în sensul larg al cuvântului pot fi numite o varietate de mișcări efectuate atât în procesul de muncă, cât și în viața de zi cu zi. La om, principalul organ de lucru este mâna, iar pentru a îndeplini o sarcină motrică, factorul determinant este de obicei poziția mâinii, care trebuie să se afle la un moment dat într-un anumit loc din spațiu. Datorită numărului mare de grade de libertate ale membrului superior, mâna poate ajunge la punctul dorit de-a lungul diferitelor traiectorii și la diferite rapoarte unghiulare în articulațiile umărului, cotului și încheieturii mâinii. Această varietate de posibilități vă permite să efectuați o sarcină motrică, pornind mișcarea din diverse poziții inițiale, dar confruntă și sistemul nervos central cu sarcina de a alege o opțiune din multe.
Într-o imagine complexă a muncii musculare, este adesea posibil să se identifice combinații stabile ale activității lor utilizate în diferite mișcări. Acestea sunt sinergiile deja menționate bazate pe conexiuni înnăscute sau conexiuni dezvoltate în procesul experienței, care, fiind componente stabile ale mișcărilor, simplifică controlul actelor motrice complexe și ajută la depășirea redundanței numărului de mușchi și a numărului de grade de libertate.
Atunci când se efectuează aceeași mișcare, chiar simplă, organizarea activității musculare depinde în mare măsură de intervenția forțelor non-musculare, în special exterioare persoanei. Astfel, la lovirea cu ciocanul, când masa ciocanului se adaugă la masa antebrațului și, în consecință, rolul inerției crește, extinderea antebrațului are loc în funcție de tipul de mișcare balistică. O mișcare similară din punct de vedere cinematic atunci când se lucrează cu o pilă, când principala forță externă este frecarea, se realizează printr-o activitate musculară continuă pe întreaga extensie. Dacă prima dintre aceste două mișcări este preprogramată în principal, atunci în a doua rolul feedback-ului este mare.
^ 7. DEZVOLTAREA ABILITĂȚILOR MOTRICE
Îmbunătățirea funcției motorii în ontogeneză are loc atât datorită maturizării mecanismelor înnăscute implicate în coordonarea mișcărilor, care continuă în primii ani după naștere, cât și ca urmare a învățării, i.e. formarea de noi conexiuni care stau la baza programelor pentru anumite acte motrice specifice. Coordonarea noilor mișcări neobișnuite are trăsături caracteristice care o deosebesc de coordonarea acelorași mișcări după antrenament.
S-a spus deja mai devreme că abundența gradelor de libertate în sistemul musculo-scheletic, influența gravitației și a inerției asupra rezultatului mișcării complică îndeplinirea oricărei sarcini motorii. La începutul învățării, sistemul nervos central face față acestor dificultăți prin neutralizarea interferențelor cu ajutorul tensiunii musculare suplimentare. Aparatul muscular fixează rigid articulațiile care nu sunt implicate în mișcare și inhibă activ inerția mișcărilor rapide. Acest mod de a depăși interferența este nefavorabil energetic și plictisitor. Utilizarea feedback-ului este încă imperfectă - mesajele de corecție care apar pe baza lor sunt disproporționate și provoacă necesitatea unor corecții suplimentare repetate.
Mușchii antagoniști chiar și ai acelor articulații în care se realizează mișcarea sunt activați simultan: în mișcările ciclice mușchii se relaxează cu greu. În plus, mulți mușchi care nu au legătură directă cu acest act motor sunt, de asemenea, excitați. Mișcările efectuate în astfel de condiții sunt tensionate și inestetice (de exemplu, mișcările unei persoane care patinează pentru prima dată pe gheață).
După cum a arătat N.A Bernstein, pe măsură ce învățarea progresează, se dezvoltă o structură a unui act motor în care forțele non-musculare sunt incluse în dinamica sa și devin parte integrantă a programului motor. Tensiunea musculară excesivă este eliminată, iar mișcarea devine mai rezistentă la tulburările externe. Electromiogramele arată concentrația excitației musculare în timp și spațiu, perioadele de activitate ale mușchilor care lucrează sunt scurtate, iar numărul de mușchi implicați în muncă este redus. Acest lucru duce la creșterea eficienței activității musculare, iar mișcările devin mai fine, mai precise și mai relaxate.
Recepția, în special propriocepția, joacă un rol important în mișcările de învățare. În procesul de învățare motrică, feedback-ul este folosit nu numai pentru a corecta mișcarea de-a lungul cursului său, ci și pentru a corecta programul următoarei mișcări pe baza erorilor celei anterioare.
^ 8. SCHEMA CORPORALĂ ȘI SISTEMUL DE REPREZENTARE INTERNĂ
În prezent, majoritatea experților sunt de acord că interacțiunea corpului cu mediul extern se bazează pe un model al lumii exterioare și pe un model al propriului corp, construit de creier.
Necesitatea modelelor interne pentru controlul mișcărilor este asociată cu specificul sistemului senzoriomotor.
1. Majoritatea receptorilor sunt localizați pe părțile în mișcare ale corpului - prin urmare, ei colectează informații în propriile sisteme de coordonate locale. Pentru a utiliza aceste informații, acestea trebuie convertite într-un singur sistem de coordonate sau, cel puțin, să ofere posibilitatea unor tranziții în două sensuri.
2. Pentru a controla mișcările, creierul are nevoie de cantități care nu sunt conținute direct în semnalele receptorilor primari. Mărimi similare includ lungimile legăturilor cinematice, pozițiile centrelor de masă parțiale și generale. În plus, semnalele senzoriale primare nu conțin informațiile cele mai generale despre structura cinematică a corpului: numărul și succesiunea legăturilor, numărul de grade de libertate și gama de mișcări în articulații.
3. Progresul mișcării se apreciază prin compararea aferentării efective cu cea așteptată (copie eferentă). Pentru lanțurile cinematice cu mai multe legături echipate cu receptori de diferite modalități, copia eferentă se dovedește a fi destul de complexă, iar construcția sa necesită și un model intern.
Concluzia despre prezența unui model al propriului corp în sistemul nervos central a fost făcută pentru prima dată pe baza observațiilor clinice ale unei fantome amputate, cunoscută din cele mai vechi timpuri. O persoană care și-a pierdut un membru continuă să simtă subiectiv prezența acestuia mult timp. Acesta nu este un fenomen rar care se manifestă în situații excepționale: o fantomă după amputare este observată în peste 90% din cazuri. Au fost descrise cazuri de fantome la copii și în absența congenitală a unui membru. Aceasta înseamnă că cel puțin unele elemente ale modelului intern sau „schema corporală”, așa cum este numită, sunt înnăscute.
Trăsăturile caracteristice ale unei fantome de amputare pot fi reproduse la o persoană sănătoasă cu vederea oprită, în condițiile blocării conducerii impulsurilor care pătrund în creier din receptorii pielii, articulațiilor și musculare ai mâinii de-a lungul nervilor senzoriali. Senzația poate fi blocată prin injectarea unui anestezic în plexul brahial sau oprirea temporară a fluxului sanguin în braț (deaferentare ischemică). S-a dovedit că în aceste condiții se observă un fel de „fantomă experimentală”, o nepotrivire între poziția reală și cea percepută a membrului, atingând uneori valori semnificative [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Când subiectului i s-a cerut să facă o mișcare cu brațul ischemic, el a planificat-o pe baza modului în care brațul era reprezentat în prezent în sistemul intern de reprezentare, și nu pe poziția lui reală.
În condiții de deaferentare ischemică, în ciuda absenței influxului proprioceptiv, nu există o senzație de „dispariție” a mâinii sau a părților sale distale. Aceasta înseamnă că sistemul nervos central are un fel de listă de părți ale corpului, ale căror componente sunt conservatoare și rezistente la diferite tipuri de modificări la periferie. Conservarea senzațiilor kinstatice poate fi explicată prin faptul că conștientizarea poziției legăturilor cinematice nu are loc pe baza aferentării „brute”, ci pe baza unei structuri informaționale complexe - „diagrama membrelor”, modelul său intern. Când aferentația se schimbă sau scade brusc, „legarea” acestui model de spațiul fizic este întreruptă și poate fi observată o deriva a parametrilor săi individuali, dar modelul în sine este păstrat și servește ca bază pentru percepția membrului și a planificarea mișcărilor sale.
O altă sursă de idei despre diagrama corporală au fost observațiile clinice care arată că unele forme de patologie cerebrală, în special leziunile lobului parietal drept, duc la idei persistente distorsionate despre propriul corp și spațiul înconjurător. Aceste tulburări includ neglijarea unilaterală a unui membru sau jumătate a corpului pe partea afectată (contralaterală cu emisfera afectată); alostezie – percepția stimulilor aplicați pe partea bolnavă ca aplicați pe partea sănătoasă, negarea defectului, mișcări iluzorii ale membrelor afectate, negarea membrelor afectate aparținând pacientului; slăbirea conștientizării părților corpului (aschematie și hemidpersonalizare); membre extra fantomă.
Varietatea manifestărilor clinice cauzate de tulburări în diagrama corpului indică complexitatea funcțiilor sale. În plus, este clar că întreaga varietate de încălcări se încadrează în trei grupuri: a) încălcarea ideilor despre proprietatea părților corpului; b) încălcarea ideilor corecte despre forma, mărimea și poziția părților corpului și c) mișcări iluzorii.
Din punct de vedere al diagramei corporale, sunt de interes și studiile despre așa-numitele „stări alterate de conștiință” care apar la oamenii sănătoși sub influența halucinogenelor, hipnozei, deprivării senzoriale, în timpul somnului etc. Din întreaga varietate de fenomene ale unei stări alterate de conștiință se distinge un grup de cele independente etiologic, adică. independent de natura agentului care a provocat o astfel de condiție. O treime dintre aceste fenomene sunt direct legate de schema corpului și funcția motrică. Persoanele care au experimentat stări modificate de conștiință raportează adesea oricare dintre următoarele: granița dintre corp și mediu a fost încețoșată; suportul părea să se balanseze; membrele păreau mai mari decât de obicei; obiectele din jur erau mai mari decât de obicei; corpul a dispărut; corpul părea că plutește; împrejurimile părea ireal; „Eu” și mediul au fost prezentate ca un întreg; s-a pierdut capacitatea de a controla mișcările corpului; părţile corpului nu le mai aparţineau. Din această listă este clar că și aici se pot identifica încălcări asociate cu percepția integrității corpului și a limitelor sale, dimensiunea părților individuale și tulburări ale capacităților motorii ale corpului. În comparație cu manifestările clinice caracteristice leziunilor organice ale creierului, se mai distinge aici un aspect, asociat cu tulburări în relația dintre corp și spațiul exterior: înot, sprijin pentru balansare etc. (adică cu dificultăți în formarea unui cadru de referinţă).
Dar poate că nu merită să extindeți prea mult lista de funcții îndeplinite de diagrama corpului, ci includeți doar o descriere a unor astfel de caracteristici stabile ale corpului, cum ar fi diviziunea în trunchi și capul și membrele atașate de acesta, secvența și lungimile. ale membrelor, numărul de grade de libertate și volumele mișcărilor articulare, localizarea mușchilor și câmpurile receptive de bază. Fără această descriere nu este posibilă nici analiza semnalelor despre organism provenite de la numeroși receptori (somestezie) și nici implementarea unor programe motorii. Este recomandabil să atribuiți funcțiile sistemului de reprezentare internă a propriului corp sarcina de a descrie poziția actuală a corpului și configurația sa în cadrul sistemului de referință corespunzător. O astfel de diviziune nu este doar o chestiune de terminologie, ci este susținută de legătura strânsă dintre reprezentarea propriului corp și spațiul (extrapersonal) din jur, incluzând atât modelele generale de formare a ideii de corp, cât și spațiul înconjurător și, în multe privințe, un substrat anatomic comun. Acesta din urmă este confirmat de faptul că, cu leziuni ale anumitor structuri ale sistemului nervos central, tulburările de percepție a spațiului și a propriului corp se însoțesc reciproc.
Majoritatea covârșitoare a mișcărilor noastre sunt orientate spațial, adică. menită să ajungă într-un anumit punct din spațiu. Poza este și orientată spațial (față de suport, verticala gravitațională și structura mediului vizual). Iată de ce controlul posturii și mișcării necesită un cadru de referință în care să fie reprezentate atât corpul, cât și spațiul înconjurător. Din fizică se știe că toată mișcarea este relativă, de aceea are sens să vorbim despre mișcare doar dacă este indicat în ce cadru de referință are loc această mișcare. Recent, neurofiziologii au început să studieze și sistemul de reprezentare internă și sistemele de referință. Ca urmare, au apărut o mulțime de date experimentale care indică faptul că sistemul de reprezentare internă a spațiului există cu adevărat și este accesibil pentru studiu. De exemplu, s-a descoperit că obiectele tridimensionale pot fi manipulate mental în același mod ca și omologii lor fizici reali. Sistemul de reprezentare internă funcționează nu doar cu o proiecție bidimensională a unui obiect, similar unei imagini retiniene, ci și cu modelul său tridimensional. Aceasta rezultă din experimente în care unei persoane i s-au prezentat două obiecte identice sau oglindă în orientări diferite pe un ecran. Pentru a determina dacă obiectele prezentate sunt aceleași, creierul a construit calea mentală necesară transformării (rotație sau translație). Alegerea nu a fost întâmplătoare, ci cea mai simplă și mai scurtă cale. Timpul de manipulare mentală a fost legat liniar de unghiul de rotație necesar pentru a aduce obiectele în aceeași orientare. Un indicator al proceselor de modelare internă a actelor motorii poate fi o creștere a fluxului sanguin cerebral local în centrii motori ai creierului, întâlnită în multe tipuri de mișcări mentale. Astfel, activarea selectivă a fluxului sanguin în regiunea centrilor clasici de vorbire ai emisferei stângi este observată în timpul vorbirii fără voce, de exemplu, numărându-se singur.
În funcție de faptul că mișcările sunt efectuate în raport cu propriul corp sau în raport cu un sistem de coordonate asociat spațiului extrapersonal, activitatea neuronilor din diferite zone ale creierului se modifică.
Un fel de confirmare clinică a existenței unui sistem de reprezentare internă este „hemineglect”, adică. pacientul ignorând jumătate din corp și spațiul exterior (de obicei stânga) cu leziuni ale lobului parietal drept, în ciuda păstrării funcțiilor senzoriale și motorii elementare. Hemineglectul a fost asociat cu deficite de atenție și tulburări de programare motrică, dar multe dovezi sugerează că defectul afectează în mod specific sistemul intern de reprezentare.
Într-un experiment clasic, unui pacient milanez i s-a cerut să se imagineze stând cu spatele la celebra catedrală din Milano și să descrie piața din fața acesteia. Pacientul a numit sau a desenat doar clădirile situate în partea dreaptă a pieței, ignorând partea stângă a acesteia. Apoi i s-a cerut să se imagineze stând pe partea opusă a pieței, cu fața la catedrală și să descrie din nou panorama de deschidere. Pacientul a descris din nou doar jumătatea dreaptă a pătratului, dar cu o nouă orientare, clădirile care au fost ignorate în primul caz au căzut în sfera atenției sale. Aceasta înseamnă că modelul intern al pacientului era complet, dar acesta avea acces doar la o jumătate din această reprezentare, care se schimba în funcție de orientarea corpului său, adică. din sistemul de referinţă ales. Astfel, în timpul operațiunilor cu reprezentarea internă a spațiului, a apărut același defect ca la vizualizarea obiectelor reale.
Metodele cunoscute de studiere a sistemului de reprezentare internă sunt concentrate în principal pe rolul acestuia în percepție. Cu toate acestea, recent, au apărut noi abordări experimentale care se bazează pe metode tradiționale de fiziologie a mișcării, mai degrabă decât să se concentreze doar pe percepție și rapoarte verbale. Doar o mică parte din activitatea sistemului nervos atunci când efectuează acțiuni orientate spațial este reflectată la nivel conștient. Prin urmare, se poate presupune că majoritatea acțiunilor integrative efectuate de modelul intern al corpului au loc la nivel subconștient. Un exemplu de astfel de acțiuni sunt automatismele „posturale” cervicale și vestibulare descrise de R. Magnus, care sunt implicate în menținerea poziției normale a corpului și restabilirea echilibrului perturbat la animale. La un adult sănătos în repaus, efectele cervicale asupra mușchilor trunchiului și ai membrelor sunt invizibile, dar sunt detectate pe fondul reacțiilor tonice cauzate de stimularea vibrațiilor receptorilor musculari. La o persoană așezată, ale cărei picioare nu sunt în contact cu podeaua, vibrația tendoanelor lui Ahile determină activarea bilaterală a mușchilor cvadriceps și extinderea picioarelor la articulațiile genunchiului. Rotirea capului față de axa verticală este însoțită de o încălcare a simetriei reacției: se intensifică pe piciorul „occipital” și se slăbește pe „bărbie”. Aceeași reacție se observă ca răspuns la o întoarcere involuntară a capului atunci când mușchii gâtului vibrează.
Se știe că vibrația unui tendon sau a unui mușchi abdominal cu o frecvență care provoacă activarea receptorilor de întindere musculară poate duce la apariția unui reflex local de vibrație tonic - o contracție a mușchiului expus vibrațiilor. Ca urmare, are loc mișcarea legăturii corespunzătoare. Dacă este prevenit prin fixare rigidă, atunci reflexul de vibrație tonic, de regulă, nu se dezvoltă, dar iluzia de mișcare a verigii apare în direcția opusă celei în care mișcarea reală s-ar produce în absența fixării. Astfel, vibrația mușchilor corespunzători ai gâtului poate determina întoarcerea capului, iar atunci când acesta a fost fixat în poziția de mijloc cu aceeași vibrație, s-a creat la subiecți iluzia de întoarcere a capului în direcția opusă.
În timpul unei viraj iluzorii, asimetria mișcării picioarelor avea un semn corespunzător direcției iluziei și era chiar mai pronunțată decât la o întoarcere reală a capului. Aceasta arată că stimularea vibrațiilor acelorași aferente poate avea exact efectul de modulare opus asupra activității tonice a mușchilor picioarelor, în funcție de starea sistemului de reprezentare intern [Gurfinkel și colab., 1991b].
Este cunoscut fenomenul de schimbare a direcției de deviere a corpului în timpul unui test vestibular galvanic în funcție de orientarea (rotația) capului. S-a dovedit că un efect asemănător s-ar putea obține în cazul în care, în loc de o întoarcere reală a capului, s-a indus iluzia unei astfel de întoarceri. Astfel, automatismele „posturale” sunt modulate de o reprezentare internă a configurației corpului. În plus, sistemul de reprezentare internă trebuie să includă și un sistem de coordonate care descrie orientarea și mișcarea corpului față de spațiul exterior. În funcție de situație și de sarcina motrică, corpul poate folosi un sistem de referință asociat cu corpul, capul, spațiul exterior sau vreun obiect în mișcare. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul afectează nu numai percepția, ci și reacțiile motorii, de obicei considerate automate.
Astfel, rotațiile lente ale corpului față de un cap fixat în spațiu dau naștere iluziei de mișcare a capului față de un corp staționar. Acest lucru arată că sistemul de reprezentare intern tinde să folosească un sistem de coordonate legat de corp și să interpreteze rotația reciprocă a capului și a corpului ca rotație a capului față de un corp staționar. Totuși, în condițiile acestui experiment, este posibilă inducerea unei tranziții de la un sistem de coordonate egocentric (asociat cu corpul) la unul exocentric (asociat cu spațiul exterior). Pentru a face acest lucru, subiectului i s-a cerut să apuce cu mâna un mâner fixat rigid pe o masă staționară masivă. Informațiile despre mișcarea reciprocă a corpului și mânerului, precum și ideea a priori că mânerul este imobil, au condus la o tranziție de la sistemul de coordonate egocentric la unul exocentric - subiectul a început să simtă senzațiile de întoarcere a corpului, care anterior era percepută ca nemișcată și, în consecință, au dispărut și senzațiile de întoarcere a capului.
Trecerea de la un sistem de coordonate la altul a fost confirmată nu numai de raportul subiectiv al subiectului, ci și de modificări pronunțate ale reacțiilor sistemului oculomotor. Dacă la început amplitudinea mișcării ochilor în direcția de rotație iluzorie a capului a depășit amplitudinea rotațiilor corpului, atunci după apucarea mânerului a scăzut de 3-4 ori [Gurfinkel, Levik, 1995].
Deci, modelul neuronal al corpului, mecanismele de construire a sistemelor de referință, un set de automatisme motorii de bază și algoritmi pentru coordonarea lor constituie baza pe care se formează reprezentarea internă a propriului corp și a spațiului înconjurător. Sistemul de reprezentare internă joacă un rol principal în sarcinile de prelucrare a informațiilor senzoriale și de implementare a mișcărilor orientate spațial. Reacțiile, care la animale sunt considerate exemple clasice de automatisme „posturale” reflexe, la om sunt în mare măsură determinate de modul în care poziția relativă a capului, trunchiului și membrelor este descrisă în acest sistem. O astfel de descriere necesită un anumit cadru de referință. Trecerea de la un sistem de coordonate la altul duce la o schimbare în interpretarea semnalelor senzoriale și la modificarea reacțiilor motorii care apar ca răspuns la aceste semnale. Alegerea unui sistem de referință este în mare măsură determinată de informații a priori despre obiectele lumii exterioare cu care o persoană menține contactul (rigiditate, imobilitate etc.).