eucariote. Ce sunt eucariotele? Eucariotele sunt capabile

Ce este eucariotă? Răspunsul la această întrebare constă în caracteristicile structurale ale diferitelor tipuri de celule. Vom lua în considerare nuanțele organizării lor în articolul nostru.

Caracteristicile structurii celulare

Celulele organismelor vii sunt clasificate în funcție de diferite caracteristici. Una dintre ele este organizarea materialului ereditar conținut în moleculele de ADN. Eucariotele sunt organisme ale căror celule conțin un nucleu format. Este un organel cu membrană dublă care conține material genetic. Procariotele nu au această structură. Aceste organisme includ toate tipurile de bacterii și arhee.

Structura celulelor procariote

Absența unui nucleu nu înseamnă că organismele procariote nu au material ereditar. Este, de asemenea, codificat în secvența de nucleotide. Cu toate acestea, informația genetică nu este localizată într-un nucleu format, ci este reprezentată de o singură moleculă circulară de ADN. Se numește plasmidă. O astfel de moleculă se atașează de suprafața interioară a membranei plasmatice. Celulelor de acest tip le lipsesc, de asemenea, un număr de anumite organele. Organismele procariote se caracterizează prin primitivitate, dimensiuni reduse și nivel scăzut de organizare.

Ce este eucariotă?

Acest grup mare de organisme include toți reprezentanții plantelor, animalelor și ciupercilor. Virusurile sunt forme de viață necelulare și, prin urmare, nu sunt luate în considerare în această clasificare.

O procariotă este reprezentată de o membrană plasmatică, iar conținutul intern este citoplasmă. Acesta este un mediu intern semi-lichid care îndeplinește o funcție de susținere și unește toate structurile într-un singur întreg. Celulele procariote se caracterizează și prin prezența unui anumit număr de organite. Acestea sunt complexul Golgi, reticulul endoplasmatic, plastide, lizozomi. Unii cred că eucariotele sunt organisme ale căror celule sunt lipsite de mitocondrii. Dar acest lucru nu este deloc adevărat. Aceste organele din celulele eucariote servesc ca loc pentru formarea moleculelor de ATP, purtătorul de energie în celulă.

Eucariote: Exemple de organisme

Există trei eucariote, însă, în ciuda caracteristicilor lor comune, celulele lor au diferențe semnificative. De exemplu, plantele se caracterizează prin conținutul de organite specializate, cloroplaste. În ele are loc procesul fotochimic complex de transformare a substanțelor anorganice în glucoză și oxigen. Celulele animale nu au astfel de structuri. Sunt capabili să absoarbă numai nutrienți gata preparate. Aceste structuri diferă și în structura aparatului de suprafață. În celulele animale, glicocalixul este situat deasupra membranei plasmatice. Este un strat de suprafață vâscos format din proteine, lipide și carbohidrați. Este caracteristic plantelor.Este situat deasupra peretelui plasmatic si este format din carbohidrati complecsi celuloza si pectina, care ii confera rezistenta si rigiditate.

Ce este o eucariotă, care este reprezentată de un grup de ciuperci? Celulele acestor organisme uimitoare combină caracteristicile structurale atât ale plantelor, cât și ale animalelor. Peretele lor celular conține carbohidrați, celuloză și chitină. Cu toate acestea, citoplasma lor nu conține cloroplaste, prin urmare, ca și celulele animale, sunt capabile doar de un mod heterotrofic de nutriție.

Caracteristicile structurale progresive ale eucariotelor

De ce sunt toate organisme eucariote care au atins un nivel ridicat de dezvoltare și distribuție pe întreaga planetă? În primul rând, datorită nivelului ridicat de specializare a organelelor lor. Molecula circulară de ADN, care este conținută în celulele bacteriene, oferă cel mai simplu mod de reproducere pentru acestea - în două. Ca rezultat al acestui proces, se formează copii genetice exacte ale celulelor fiice. Reproducerea de acest tip asigură cu siguranță și asigură reproducerea destul de rapidă a unor astfel de celule. Cu toate acestea, nu se poate vorbi despre apariția unor semne noi în timpul împărțirii în două. Aceasta înseamnă că aceste organisme nu se vor putea adapta la condițiile în schimbare. Celulele eucariote se caracterizează prin procesul sexual. În timpul acestui proces, informațiile genetice sunt schimbate și recombinate. Ca rezultat, indivizii se nasc cu trăsături noi, adesea utile, care sunt fixate în genotipul lor și pot fi transmise din generație în generație. Aceasta este o manifestare a variabilității ereditare, care stă la baza evoluției.

Deci, în articolul nostru ne-am uitat la ce este un eucariot. Acest concept înseamnă un organism ale cărui celule conțin un nucleu. Acest grup de organisme include toți reprezentanții lumii vegetale și animale, precum și ciuperci. Nucleul este o structură celulară permanentă care asigură stocarea și transmiterea informațiilor ereditare ale organismelor, codificate în secvența de nucleotide a moleculelor de ADN.

Eucariote - (din grecescul eu bun, complet și nucleu carion), organisme (toate cu excepția bacteriilor), ale căror celule au un nucleu celular format, delimitat de citoplasmă printr-o înveliș nuclear. E. includ toate animalele și plantele superioare, precum și algele, ciupercile și protozoarele unicelulare și multicelulare. EUCARIOTE - (din grecescul eu bun, complet și nucleu carionic), organisme, celule care conțin nuclee formate (nucleare).

Toate organismele superioare ale căror celule conțin un nucleu format și care suferă diviziunea în funcție de tipul de mitoză și meioză. ADN-ul nuclear din E. este închis în cromozomi, de obicei fără formă de inel, cu histone.

Mitoza este tipică pentru toate E.; 2) sistemul membranar este complex și divers. Marea majoritate a acestora se caracterizează prin diviziune nucleară cu formarea de cromozomi adevărați și un proces sexual în care se formează nuclee cu un număr de cromozomi înjumătățit (redus). Cromozomii eucarioți sunt asociați cu proteine ​​​​histone speciale.

Celulele eucariote au adesea flageli adevărați, formați din fibre - fibrile, dispuse într-un model 9+2 - nouă în jurul circumferinței și două în centru. O caracteristică importantă a eucariotelor este prezența în citoplasma lor a organitelor celulare care au propriul lor genom mic (un set de gene) și se reproduc prin diviziune. Toate celulele cu mitocondrii respiră oxigen; doar câteva eucariote și-au pierdut capacitatea de a metaboliza aerob.

Eucariotele includ plante, animale, ciuperci și astfel de organisme vii precum mucegaiurile de mucegai. O celulă eucariotă are aproximativ zece organite, dintre care majoritatea sunt separate prin membrane de citoplasmă, ceea ce nu este cazul la procariote. Eucariotele au și un nucleu, despre care am discutat deja. Aceasta este partea celulei care este îngrădită de citoplasmă printr-o membrană dublă.

Există mai multe opțiuni pentru împărțirea eucariotelor. Inițial, toate organismele vii au fost împărțite doar în plante și animale. Ulterior, a fost identificat regatul ciupercilor, care diferă semnificativ atât de primul, cât și de cel de-al doilea. Mucegaiurile slime sunt un grup polifiletic de organisme pe care unii le clasifică drept protozoare, dar clasificarea finală a acestor organisme nu este pe deplin clasificată.

În general, mucegaiurile slime arată ca o singură celulă multinucleată, care este vizibilă cu ochiul liber. Mucegaiurile slime sunt legate de ciuperci prin sporulare, care germinează ca zoospori, din care ulterior se dezvoltă plasmodiul. Diferențe suplimentare între eucariote. Dintre organele, procariotele au doar ribozomi 70S (mici), în timp ce eucariotele au nu numai ribozomi mari 80S, ci și multe alte organite.

Eucariotele au histone pe care bacteriile nu le au. O celulă eucariotă este de 1000 de ori mai mare în volum și de 10 ori mai mare în diametru decât o celulă procariotă. Procariotele sunt bacterii (inclusiv cianobacteriile, cunoscute și sub numele de alge albastre-verzi). Procariotele nu au nucleu; ADN-ul circular (cromozomul circular) este situat direct în citoplasmă (această secțiune a citoplasmei se numește nucleoid). Eucariotele au un nucleu format (informația ereditară este separată de citoplasmă prin învelișul nuclear).

Celulele tuturor organismelor vii (toate regnurile naturii vii) conțin o membrană plasmatică, citoplasmă și ribozomi. Scurt și clar, mulțumesc! Păcat, dar fără profesor sau tutore este imposibil să înțelegi toate astea. Rușine și amărăciune! Dumnezeu monitorizează îndeaproape procesele care au loc pe Pământ și, în timp ce aceste procese se dezvoltă în conformitate cu scenariul planificat, el rămâne un observator exterior.

Toate aceste grupuri de organisme au o structură celulară comună și, conform ideilor moderne, o origine comună. Conform celor mai frecvente ipoteze, eucariotele au apărut în urmă cu 1,5–2 miliarde de ani (în proterozoicul mijlociu sau timpuriu).

Eucariotele sunt împărțite în organisme unicelulare și multicelulare, dar principiul structurii celulare este același pentru toate. Principala diferență dintre procariote și eucariote este că procariotele nu au un nucleu format, separat de citoplasmă printr-o membrană. Eucariotele („nucleul adevărat”) sunt organisme cu un aparat genetic separat în nucleu.

Toate sunt organisme eucariote. Ele pot fi unicelulare sau multicelulare, dar toate au o structură celulară comună. Se crede că toate aceste organisme foarte diferite au o origine comună, astfel încât grupul nuclear este considerat taxonul monofiletic de cel mai înalt rang. Conform celor mai comune ipoteze, eucariotele au apărut acum 1,5-2 miliarde de ani. Un rol important în evoluția eucariotelor l-a jucat simbiogeneza - o simbioză între o celulă eucariotă, aparent având deja nucleu și capabilă de fagocitoză, și bacteriile absorbite de această celulă - precursorii mitocondriilor și plastidelor.

Structura unei celule eucariote

Celulele eucariote sunt în medie mult mai mari decât celulele procariote, diferența de volum ajunge de mii de ori. Celulele eucariote includ aproximativ o duzină de tipuri de structuri diferite cunoscute sub numele de organite (sau organite, care, totuși, distorsionează oarecum sensul inițial al acestui termen), dintre care multe sunt separate de citoplasmă prin una sau mai multe membrane (în celulele procariote, organele înconjurate de o membrană sunt rare). Nucleul este o parte a celulei, înconjurat în eucariote de o membrană dublă (două membrane elementare) și care conține material genetic: molecule de ADN, „împachetate” în cromozomi. Există de obicei un singur nucleu, dar există și celule multinucleate.

Împărțirea în regate

Există mai multe opțiuni pentru împărțirea superregnului eucariotic în regate. Regnurile vegetale și animale au fost primele care au fost distinse. Apoi a fost identificat regnul ciupercilor, care, datorită caracteristicilor biochimice, potrivit majorității biologilor, nu pot fi clasificate ca unul dintre aceste regate. De asemenea, unii autori disting regnurile protozoarelor, mixomiceților și cromiștilor. Unele sisteme au până la 20 de regate. Conform sistemului Thomas Cavalier-Smith, toate eucariotele sunt împărțite în doi taxoni monofiletici - UnikontaȘi Bikonta. Poziția eucariotelor precum Collodictyon ( Colodictie) Și Diphylleia, momentan nedefinit.

Diferențele dintre eucariote și procariote

Cea mai importantă caracteristică fundamentală a celulelor eucariote este asociată cu localizarea aparatului genetic în celulă. Aparatul genetic al tuturor eucariotelor este situat în nucleu și este protejat de învelișul nuclear (în greacă, „eucariotă” înseamnă a avea un nucleu). ADN-ul eucariotelor este liniar (la procariote, ADN-ul este circular și este situat într-o regiune specială a celulei - nucleoid, care nu este separat printr-o membrană de restul citoplasmei). Este asociat cu proteinele histonice și cu alte proteine ​​cromozomiale pe care bacteriile nu le au.

În ciclul de viață al eucariotelor, există de obicei două faze nucleare (haplofaza și diplofaza). Prima fază este caracterizată printr-un set haploid (unic) de cromozomi, apoi, fuzionarea, două celule haploide (sau doi nuclei) formează o celulă diploidă (nucleu) care conține un set dublu (diploid) de cromozomi. Uneori, în timpul următoarei diviziuni și mai des după mai multe diviziuni, celula devine din nou haploidă. Un astfel de ciclu de viață și, în general, diploiditatea nu sunt tipice pentru procariote.

A treia diferență, poate cea mai interesantă, este prezența în celulele eucariote a organitelor speciale care au propriul aparat genetic, se reproduc prin diviziune și sunt înconjurate de o membrană. Aceste organite sunt mitocondriile și plastidele. În structura și activitatea lor de viață, ele sunt izbitor de asemănătoare cu bacteriile. Această circumstanță i-a determinat pe oamenii de știință moderni să creadă că astfel de organisme sunt descendenți ai bacteriilor care au intrat într-o relație simbiotică cu eucariotele. Procariotele sunt caracterizate de un număr mic de organite și niciunul dintre ele nu este înconjurat de o membrană dublă. Celulele procariote nu au reticul endoplasmatic, aparat Golgi sau lizozomi.

O altă diferență importantă între procariote și eucariote este prezența endocitozei la eucariote, inclusiv fagocitoza în multe grupuri. Fagocitoza (literal „a mânca de către o celulă”) este capacitatea celulelor eucariote de a captura, de a închide într-o veziculă membranară și de a digera o mare varietate de particule solide. Acest proces asigură o funcție de protecție importantă în organism. A fost descoperit pentru prima dată de I.I. Mechnikov în stele de mare. Apariția fagocitozei la eucariote este cel mai probabil asociată cu dimensiunea medie (mai multe despre diferențele de dimensiune sunt scrise mai jos). Dimensiunile celulelor procariote sunt disproporționat mai mici și, prin urmare, în procesul de dezvoltare evolutivă a eucariotelor, acestea au avut problema de a furniza organismului o cantitate mare de hrană. Drept urmare, printre eucariote apar primii prădători reali, mobili.

Majoritatea bacteriilor au un perete celular diferit de cel eucariote (nu toate eucariotele îl au). La procariote, este o structură durabilă constând în principal din mureină (în arhee, pseudomureină). Structura mureinei este astfel încât fiecare celulă este înconjurată de un sac de plasă special, care este o moleculă uriașă. Printre eucariote, multe protiste, ciuperci și plante au un perete celular. La ciuperci este alcătuită din chitină și glucani, la plantele inferioare este formată din celuloză și glicoproteine, diatomeele sintetizează un perete celular din acizi silicici, la plantele superioare este alcătuită din celuloză, hemiceluloză și pectină. Aparent, pentru celulele eucariote mai mari a devenit imposibil să se creeze un perete celular de mare rezistență dintr-o singură moleculă. Această circumstanță ar putea forța eucariotele să folosească material diferit pentru peretele celular. O altă explicație este că strămoșul comun al eucariotelor și-a pierdut peretele celular din cauza trecerii la prădare, iar apoi s-au pierdut și genele responsabile de sinteza mureinei. Când unele eucariote au revenit la nutriția osmotrofică, peretele celular a apărut din nou, dar pe o bază biochimică diferită.

Metabolismul bacteriilor este, de asemenea, divers. În general, există patru tipuri de nutriție și toate se găsesc printre bacterii. Acestea sunt fotoautotrofe, fotoheterotrofe, chimioautotrofe, chemoheterotrofe (fototrofice folosesc energia luminii solare, chimiotrofici folosesc energia chimică). Eucariotele fie sintetizează ei înșiși energia din lumina soarelui, fie folosesc energie gata făcută de această origine. Acest lucru se poate datora apariției prădătorilor printre eucariote, pentru care nevoia de a sintetiza energie a dispărut.

O altă diferență este structura flagelului. În bacterii, acestea sunt subțiri - doar 15-20 nm în diametru. Acestea sunt filamente goale realizate din proteina flagelină. Structura flagelilor eucariote este mult mai complexă. Ele sunt o excrescere celulară înconjurată de o membrană și conțin un citoschelet (axonem) din nouă perechi de microtubuli periferici și doi microtubuli în centru. Spre deosebire de flagelii procarioți care se rotesc, flagelii eucarioți se îndoaie sau se îndoaie.

Cele două grupuri de organisme pe care le luăm în considerare, după cum am menționat deja, sunt foarte diferite în dimensiunile lor medii. Diametrul unei celule procariote este de obicei de 0,5-10 μm, în timp ce aceeași cifră pentru eucariote este de 10-100 μm. Volumul unei astfel de celule este de 1000-10000 de ori mai mare decât cel al unei celule procariote.

Ribozomii procarioți sunt mici (tip 70S). Celulele eucariote conțin atât ribozomi de tip 80S mai mari, localizați în citoplasmă, cât și ribozomi de tip 70 de tip procariot, localizați în mitocondrii și plastide.

Aparent, momentul apariției acestor grupuri diferă și el. Primele procariote au apărut în procesul de evoluție în urmă cu aproximativ 3,5 miliarde de ani, din acestea cu aproximativ 1,2 miliarde de ani în urmă au evoluat organismele eucariote.

Vezi si

Literatura straina

1. Bisby FA, ​​​​Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE și colab. Specii 2000 și Catalogul vieții ITIS: Lista de verificare anuală 2007. Specia 2000. Recuperat ian. 2007. 21, 2008
2. Patterson DJ. Diversitatea eucariotelor. Sunt Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Înrădăcinarea arborelui eucariote prin utilizarea unei fuziuni de gene derivate. Ştiinţă. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Evoluția domeniului miozină și divergența primară a eucariotelor. Natură. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Analiza filogenetică a eucariotelor folosind proteina de șoc termic Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Apariția evenimentelor multiple, independente de fuziune a genelor pentru a cincea și a șasea enzime ale biosintezei pirimidinei în diferite grupuri eucariote. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Relații evolutive ale apusomonadelor deduse din analizele bogate în taxoni a 6 gene codificate nuclear. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T și colab. Implicații filogenetice ale complexului CAD din alga roșie primitivă Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR și colab. Noua clasificare de nivel superior a eucariotelor, cu accent pe taxonomia protiștilor. J Eucariote Microbiol. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW și colab. Arborele eucariotelor. Trends Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. Adevăratele „regate” ale eucariotelor. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D și colab. Evaluarea suportului pentru clasificarea actuală a diversității eucariote. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Filogenomica remaniază supergrupurile eucariote. Plus unu. 2007
14. Bodyl A. Caracterele legate de plastide susțin ipoteza cromalveolatului? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. Sunt plante de alge roșii? O evaluare critică a trei seturi cheie de date moleculare. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Răspuns la comentariul despre „Evoluția fitoplanctonului eucariotic modern”. Ştiinţă. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC și colab. Arbori multigene prelevați pe scară largă de eucariote. BMC Evol Biol. 2008
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic și importul de proteine ​​din cloroplast. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. O plastidă în devenire: endosimbioză primară. Protist. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Secvența genomului cromatofor a Paulinella aruncă lumină asupra achiziției fotosintezei de către eucariote. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. Diferența dintre organite și endosimbioți. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. Diferența dintre organele și endosimbioți - răspuns la Theissen și Martin. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. Katablepharids sunt un grup soră îndepărtat al Cryptophyta: o propunere pentru Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum bazată pe SSU rDNA și filogenia beta-tubulinei. Protist. 2005
24. Anderson R.A. Biologia și sistematica algelor heterokont și haptofite. Sunt J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Principiile țintirii proteinelor și lipidelor în simbiogeneza secundară: originile euglenoide, dinoflagelate și plastide sporozoare și arborele genealogic al eucariotelor. J Eucariote Microbiol. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Alge. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte cloroplasts and phylogeny: a review. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. O plastidă de origine probabilă de alge verzi la paraziții apicomplexani. Ştiinţă. 1997
29. Kohler S. Multi-membrane-bound structures of Apicomplexa: I. the architecture of the Toxoplasma gondii apicoplast. Parazitol Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G și colab. Plastida din stadiile sanguine asexuate de Plasmodium falciparum: o analiză ultrastructurală tridimensională. Protist. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. O nouă înțelegere a apicoplastei Sarcocystis prin tomografie electronică cu transmisie. Celula Biol. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. Un alveolat fotosintetic este strâns legat de paraziții apicomplexani. Natură. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. O singură origine a plastidelor revizuită: evoluția convergentă a conținutului genomului organelar. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Cumpărături pentru plastide. Trends Plant Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evoluție: genomul algelor roșii afirmă o origine comună a tuturor plastidelor. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Hall BD. Originea algelor roșii: implicații pentru evoluția plasmidelor. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Sortarea grâului din pleava în analizele multigene ale plastidelor care conțin clorofilă c. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Evoluția fitoplanctonului eucariotic modern. Ştiinţă. 2004
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Genele codificate nuclear, vizate de plastide sugerează o singură origine comună pentru plastidele apicomplexan și dinoflagelate. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Refuting phylogenetic relations. Biol Direct. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evoluția genei HSP70 și implicațiile sale cu privire la relațiile dintre arhebacterii, eubacterii și eucariote. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. Analiza filogenetică a secvențelor de proteine ​​de șoc termic de 70 kD sugerează o origine himerică pentru nucleul celulei eucariote. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Localizarea tridimensională prin microscopie crio-electronică a EF2 în ribozomul Saccharomyces cerevisiae 80S la o rezoluție de 17,5 angstrom. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. Viața și moartea factorului de alungire a translației 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. Originea algelor roșii și evoluția cloroplastelor. Natură. 2000
46. Germot a, Philippe H. Analiza critică a filogeniei eucariote: un studiu de caz bazat pe familia HSP70. J Eucariote Microbiol. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
48. Wiens JJ. Date lipsă și proiectarea analizelor filogenetice. J Biomed Inform. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH și colab. Filogenomica eucariotelor: impactul datelor lipsă asupra aliniamentelor mari. Mol Biol Evol. 2004
50. Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Filogeniile multiple de gene susțin monofilia liniei gazdă criptomonade și haptofite. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Analiza filogenomică susține monofilia criptofitelor și haptofitelor și asocierea Rhizaria cu Chromalveolates. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden G.I. Endosimbioza primară și secundară și originea plastidelor. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monofilia eucariotelor fotosintetice primare: plante verzi, alge roșii și glaucofite. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Transfer orizontal de gene în cromalveolate. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ și colab. Genomul nucleomorf al lui Hemiselmis andersenii dezvăluie pierderea completă a intronului și compactarea ca un motor al structurii și funcției proteinei. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S și colab. Genomul foarte redus al unui nucleu de alge înrobit. Natură. 2001
57. Vørs N. Ultrastructure and autecology of the marine, heterotrophic flagellate Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), cu o discuție despre genurile Leucocryptos și Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: secvențele de ARN ribozomal indică faptul că acest flagelat fagotrofic este o rudă apropiată a componentei gazdă a criptomonadelor. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison W.P. Arbori genetici în arbori specii. Syst Biol. 1997
60. Stiller JW. Endosimbioza plastidiană, evoluția genomului și originea plantelor verzi. Trends Plant Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologous protein import machinery in chloroplasts and cyanelles. Plant J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Analiza grupului de gene în genomica cloroplastelor. Trends Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. O evaluare filogenetică a proteinelor antenei de recoltare a luminii eucariote, cu implicații pentru evoluția plastidelor. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Izolarea unei noi proteine ​​bogate în carotenoizi în Cyanophora paradoxa care este legată imunologic de complexele de recoltare a luminii ale eucariotelor fotosintetice. Fiziol de celule vegetale. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribuția și nomenclatura genelor care codifică proteine ​​în 12 genomi de cloroplast secvenționați. Plant Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Secvența completă a genomului Cyanophora paradoxa cyanelle (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
67. O"Kelly C. Relații dintre grupurile de alge eucariote cu alți protisti. În: Berner T, editor. Ultrastructure of microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. Cea mai mare subunitate a ARN polimerazei II din Glaucocystophyta: constrângerea funcțională și excluderea ramurilor scurte în filogenia eucariotă profundă. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. O filogenie la nivel de regat a eucariotelor bazată pe date combinate de proteine. Ştiinţă. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Secvența completă a ADN-ului mitocondrial al algelor roșii Porphyra purpurea: introni cianobacterieni și strămoși comun al algelor roșii și verzi. Celula plantei. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Genoame mitocondriale complete ale celor trei alge brune (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus și Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Secvența completă și analiza genomului mitocondrial al Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
73. Gibbs SP. Cloroplastele unor grupuri de alge pot fi evoluat din alge eucariote endosimbiotice. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Limacși de mare alimentați cu energie solară. Simbioza moluște/alge cloroplaste. Fiziol vegetal. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morfostaza în evoluția alveolată. Trends Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. O nouă clasă de stramenopiles, Placididea classis nova: descrierea Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protist. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Diversitatea și evoluția plastidelor și a genomilor acestora. În: Sandelius AS, Aronsson H, editori. Cloroplastul: Interacțiuni cu mediul. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. Gliceraldehida-3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH) codificată în nucleu, direcționată pe plastid, indică o singură origine pentru plastidele cromalveolate. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Filogenia genei GAPDH țintite pe plastide codificate nuclear susține origini separate pentru plastidele dinoflagelatelor care conțin peridinină și derivatul fucoxantin. Protist. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Originile plastidelor și genelor gliceraldehide-3-fosfat dehidrogenazei în dinoflagelatul de culoare verde Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Analiza evolutivă a genomului Arabidopsis, cianobacterian și cloroplast dezvăluie filogenia plastidelor și mii de gene cianobacteriene în nucleu. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Secvența completă și analiza genomului plastid al algei roșii unicelulare Cyanidioschyzon merolae. ADN Res. 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Relații de plastide care conțin clorofilă c bazate pe analizele unui set de date multigene cu toate cele patru linii cromalveolate. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. A evoluat plastida peridinină prin endosimbioză terțiară? O ipoteză. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, un flagelat incolor cu caracteristici citologice interesante. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. Structura aparatului flagelar a două tulpini de Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Systematics of the enigmatic kathablepharids, inclusiv caracterizarea EM a speciilor tip, Kathablepharis phoenikoston, și noi observații pe K. remigera com. nov. Protist. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Biogeneza scalei la alga verde, Mesostigma viride. Protoplasma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Dezvoltarea peretelui celular în Tetraselmis: rolul aparatului Golgi și ansamblul peretelui extracelular. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Filogeniile proteinelor și secvențele de semnătură: o reevaluare a relațiilor evolutive dintre arhebacterii, eubacterii și eucariote. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Evoluția moleculară a familiei de multigene HSP70. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analiza filogeniei și evoluția caracterului. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Artefactele filogenetice pot fi cauzate de heterogenitatea utilizării codonului leucină, serină și arginină: originile plastidelor dinoflagelate ca studiu de caz. Syst Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: analize filogenetice bazate pe probabilitatea maximă cu mii de taxoni și modele mixte. Bioinformatica. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Suprimarea artefactelor de atracție cu ramuri lungi în filogenia animală folosind un model heterogen de site. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: selecția celor mai bune modele de evoluție a proteinei. Bioinformatica. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: analiză filogenetică cu probabilitate maximă folosind cvartete și calcul paralel. Bioinformatica. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Algoritmi de reconstrucție a filogeniei rapide și precise bazați pe principiul evoluției minime. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Departamentul de Științe Genomului, Universitatea din Washington; 2005

Literatura in limba rusa

1. Galitsky V. A. Apariția celulelor eucariote și originea apoptozei // Citologie, 2005, volumul 47, numărul. 2, p. 103-120.
2. Dicționar enciclopedic biologic / editat de M. S. Gilyarov. - M., 1989.
3. Mirabdullaev I.M. Problema originii eucariotelor // Progrese moderne. biol. 1989a. T. 107. p. 341-356.
4. Markov A.V. Problema originii eucariotelor // Paleontological Journal 2 (2005): 3-12.
5. B. M. Mednikov. Biologie: forme și niveluri de viață. - Iluminismul, 1995.
6. D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologie (în trei volume)
7. V.V.Malakhov. Principalele etape ale evoluției organismelor eucariote. 2003
8. M. A. Fedonkin. Îngustarea bazei geochimice a vieții și eucariotizarea biosferei: o legătură cauzală. 2003
9. S. V. Shestakov. Despre etapele incipiente ale evoluției biologice din perspectiva genomicii. 2003
10. Markov A.V. Problema originii eucariotelor
11. A.V.Markov, A.M.Kulikov. Originea eucariotelor: concluzii din analiza omologiilor proteinelor în trei superregate ale naturii
12. G.A. Zavarzin. Evoluția comunităților microbiene.
13. N.A. Kolchanov. Evoluția sistemelor genetice reglatoare.
14. A.Yu.Rozanov, M.A.Fedonkin. Problema biotopului primar al eucariotelor. 1994.
15. Yu.F.Bogdanov, S.Ya.Dadashev, T.M.Grishaeva. Genomica comparativă și proteomica Drosophila, nematodul Brenner și Arabidopsis. Identificarea genelor și proteinelor similare funcțional ale sinapsei cromozomilor meiotici
16. Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Lapina T.V. Motilitatea și comportamentul microorganismelor T.2: Eucariote
17. Grenner D., Murray R., Mayes P., Rodwell W. Human biochemistry

Toate organismele de pe planeta noastră sunt formate din celule. Celulele sunt de obicei împărțite în eucariote și procariote.

eucariote

Mai întâi trebuie să definiți ce sunt eucariotele. Dacă traducem acest termen din greacă, atunci el este tradus ca având nucleul. Nucleul unor astfel de organisme conține codul genetic. Astfel de organisme includ plante, ciuperci și animale.

Structura unei celule eucariote variază între diferitele organisme. Celula eucariotă are o structură destul de complexă. Toate celulele eucariote sunt formate dintr-un nucleu și citoplasmă.

Celula eucariotă are o membrană numită plasmalemă. Protejează celula permițând selectiv anumite substanțe să intre în celulă. Citoplasma este adiacentă acesteia din interior. În citoplasmă sunt stocate diferite substanțe. Celula are un reticul endoplasmatic, care facilitează circulația substanțelor în întreaga celulă, precum și transferul acestora de la o celulă la alta. Ribozomii, care se găsesc și în celulă, sunt responsabili de sinteza proteinelor. În plus, celula poate conține complexul Golgi, mitocondrii, lizozomi și centrioli. Nucleul celular conține ADN și este responsabil de metabolism. Este acoperit cu o coajă specială, cu ajutorul căreia are loc metabolismul între nucleu și citoplasmă.

După ce am examinat structura eucariotelor, devine clar ce sunt eucariotele și că nu pot exista fără nucleu. Celulele eucariote sunt mononucleare și multinucleate. Nucleul poate avea o varietate de forme, care depinde de forma celulei în sine.

Cum diferă eucariotele și procariotele?

Procariotele sunt organisme care se găsesc în celulele cărora le lipsește un nucleu. Absența unui nucleu este principalul mod în care procariotele diferă de eucariote. Procariotele includ, de exemplu, bacteriile.

Eucariotele și procariotele diferă, de asemenea, ca mărime și volum. Eucariotele sunt mult mai mari ca dimensiuni decât procariotele. Eucariotele sunt de obicei organisme multicelulare, în timp ce procariotele sunt unicelulare. Procariotele se reproduc prin simpla împărțire a celulei în jumătate, în timp ce eucariotele au un mecanism de reproducere mai complex. ADN-ul eucariotelor este situat în nucleu, iar cel al procariotelor în citoplasmă.

Organismele procariote includ bacterii - în primul rând bacterii în sensul tradițional al termenului, apoi alge albastre-verzi (cianobacterii) și organisme asemănătoare algelor verzi descoperite recent (cloroxibacterii), precum și unele organisme multicelulare, cum ar fi actinobacteriile (actinomicetele) și fructele. formând corpuri de mixobacterii.

Toate acestea sunt microbi. Numele „procariote” provine din cuvintele grecești pro (înainte) și karyon (sămânță, nucleu). Celulele procariote sunt în general mai mici decât celulele eucariote. O structură procariotă care poartă gene, numite uneori incorect cromozom bacterian, ar trebui sunat genofor. Este o catenă circulară de ADN care nu se găsește în nucleul înconjurat de o membrană; într-un microscop electronic, genoforul arată ca o zonă relativ transparentă, care se numește nucleoid. Într-o celulă eucariotă, purtătorii de gene sunt cromozomi localizați în nucleu, delimitați de o membrană. În preparatele excepțional de subțiri, transparente, cromozomii vii pot fi observați cu ajutorul unui microscop cu lumină; mai des sunt studiate în celule fixe și colorate (spre deosebire de genoforul procariotelor, cromozomii sunt colorați în roșu cu reactivul Feulgen). Cromozomii sunt construiți din ADN, care este în complex cu cinci proteine ​​histonice, bogate în arginină și lizină și constituind o parte semnificativă a masei cromozomilor la majoritatea eucariotelor (mai mult de jumătate). Histonele conferă cromozomilor o serie de proprietăți caracteristice - elasticitate, pliere compactă și colorabilitate. Cu toate acestea, ei nu sunt implicați în capacitatea cromozomilor de a se mișca, pentru care fusul mitotic sau sistemele similare de microtubuli sunt responsabile.

Toate organismele cunoscute pe scară largă - alge, protozoare, mucegaiuri, ciuperci superioare, animale și plante - constau din celule eucariote. Celulele acestor organisme (cu excepția unor protoctisti) se divid prin mitoză - așa-numita diviziune indirectă, în care cromozomii se „despart” longitudinal și se dispersează în două grupuri către polii opuși ai celulei. Cuvântul mitoză din această carte va fi folosit în sensul clasic – doar când vorbim despre cromozomi și aparatul mitotic; acest concept nu include distribuția directă exactă a genelor care alcătuiesc grupul de legătură (genofor) în bacterii. Celulele procariote se pot împărți prin constricție în părți egale sau prin înmugurire în părți inegale, dar nu se divid niciodată prin mitoză.

Procariotele se reproduc de obicei asexuat. În multe dintre ele, procesul sexual este complet necunoscut, iar urmașii au un singur părinte (în această carte, reproducerea sexuală este definită ca orice proces în care fiecare urmaș are mai mult de un părinte - de obicei doi). La procariote capabile de reproducere sexuală, sistemele de reproducere sunt unidirecționale, în sensul că celulele donatoare („masculin”) își transmit genele celulelor primitoare („feminine”). Numărul de gene transferate variază de la o conjugare la alta: genele formează o moleculă lungă de ADN și, de obicei, este transferată doar o mică parte a genomului (dar uneori aproape întregul genom). În timpul conjugării bacteriilor, fuziunea citoplasmei celulelor nu are loc, așa cum se întâmplă la toate animalele, la ciuperci (în timpul fuziunii hifelor) și la multe plante și protoctiste. Noul organism procariot, numit recombinant, este format din celula primitoare însăși, în care unele gene au fost înlocuite cu gene de la donator. Astfel, la procariote, părinții aproape niciodată nu contribuie în mod egal. Pe de altă parte, într-o celulă eucariotă generată sexual (zigot), contribuțiile parentale sunt egale sau aproape egale: noul individ eucariot primește de obicei jumătate din genele sale și o parte din nucleoplasmă și citoplasmă de la fiecare părinte.

Cromozomii sunt formați din ADN și proteine, dar preparatele de cromozomi izolați conțin adesea și un amestec semnificativ de ARN din alte regiuni ale nucleului. Acest ARN, probabil atât mesager, cât și ribozomal, aderă cu ușurință la cromozomi izolați. Nucleul eucariot mai conține nucleoli, formați din precursorii ribozomilor citoplasmatici - lanțuri de ARN de lungimi diferite și un număr mare de proteine. Alte organite unice pentru celulele eucariote sunt mitocondriile, plastidele, centriolii și kinetozomii cu undulipodiile lor. Cu excepția microtubulilor, care se găsesc atât în ​​interiorul, cât și în exteriorul nucleului, toate aceste organite se află în afara membranei nucleare.

Toate organitele motorii ale unei celule eucariote au o grosime de aproximativ 0,25 µm; Dintre acestea, cele mai lungi (de la 10 la 15 µm) și prezente în număr mic în fiecare celulă se numesc în mod tradițional flageli, iar cele mai scurte și mai numeroase se numesc cili. Microscopia electronică a relevat o similitudine structurală izbitoare a tuturor cililor și flagelilor eucarioți: într-o secțiune transversală, în toate cazurile se poate vedea același aranjament de microtubuli proteici (9 + 2), fiecare având un diametru de aproximativ 0,024 μm. Aceste organite sunt mult mai complexe decât flagelele bacteriene și au o structură și o compoziție proteică complet diferite. Este timpul ca numele lor să reflecte informații noi; prin urmare, în cartea noastră pentru cili, flageli și organele înrudite ale eucariotelor (de exemplu, pentru filamentul axial din coada spermatozoizilor, pentru unitățile structurale ale cirului în ciliați și alte structuri de tip 9 + 2 și derivații acestora). , dezvoltându-se din kinetozomi, care au ei înșiși în secțiune transversală structură 9 + 0) se folosește termenul undulipodium. Denumirea flagel este rezervată flagelilor bacterieni subțiri și structurilor omoloage acestora, cum ar fi fibrilele axiale ale spirochetelor; flagelii sunt de obicei prea mici pentru a fi observați cu un microscop cu lumină convențională. Această terminologie mai puțin ambiguă se bazează pe considerațiile lui T. Yang și ale colegilor săi.

Procariote și eucariote cunoscute în mod obișnuit

Diferențele dintre procariote și eucariote